Оглавление TOC o «1-3» h z u ТЕМА 1 ИСТОРИЯ ЦИТОЛОГИИ

Оглавление

TOC o «1-3» h z u ТЕМА 1. ИСТОРИЯ ЦИТОЛОГИИ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ PAGEREF _Toc412678285 h 2
1.1. Основные этапы развития цитологии PAGEREF _Toc412678286 h 2
1.1.1. История открытия клетки PAGEREF _Toc412678287 h 2
1.1.2. Основные положения клеточной теории (1839 г.) PAGEREF _Toc412678288 h 2
1.1.3. Основные положения современной клеточной теории PAGEREF _Toc412678289 h 2
1.2.Методы изучения клетки PAGEREF _Toc412678290 h 2
1.2.1. Оптическая микроскопия PAGEREF _Toc412678291 h 2
1.2.2. Метод электронной микроскопии PAGEREF _Toc412678292 h 2
1.2.3. Метод центрифугирования PAGEREF _Toc412678293 h 2
1.2.4. Метод культивирования клеток и тканей PAGEREF _Toc412678294 h 2
1.2.5. Метод слияния клеток PAGEREF _Toc412678295 h 2
1.3. Практическое задание PAGEREF _Toc412678296 h 2
1.4. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678297 h 2

ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ PAGEREF _Toc412678298 h 2
2.1. Структурно-функциональная организация клетки PAGEREF _Toc412678299 h 2
2.1.1. Клеточная оболочка PAGEREF _Toc412678300 h 2
2.1.2. Плазматическая мембрана PAGEREF _Toc412678301 h 2
2.1.3. Клеточные включения PAGEREF _Toc412678302 h 2
2.1.4. Цитоплазма PAGEREF _Toc412678303 h 2
2.1.5. Органоиды (или органеллы) PAGEREF _Toc412678304 h 2
2.1.6. Немембранные органоиды PAGEREF _Toc412678305 h 2
2.1.7. Органоиды движения. Реснички и жгутики PAGEREF _Toc412678306 h 2
2.1.8. Ядро PAGEREF _Toc412678307 h 2
2.2. Практическое задание PAGEREF _Toc412678308 h 2
2.3. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678309 h 2

ТЕМА 3. КЛЕТКИ И ОРГАНИЗМЫ PAGEREF _Toc412678310 h 2
3.1. Систематика различных организмов PAGEREF _Toc412678311 h 2
3.2. Империя неклеточные организмы (Noncellulata). Царство вирусы (Virae) PAGEREF _Toc412678312 h 2
3.3. Империя клеточные организмы (Сellulata) PAGEREF _Toc412678313 h 2
3.3.1. Особенности строения клеток прокариот PAGEREF _Toc412678314 h 2
3.3.2. Царство настоящие бактерии (эубактерии) Bacteria (Eubacteria) PAGEREF _Toc412678315 h 2
3.4. Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota) PAGEREF _Toc412678316 h 2
3.5. Практическое задание PAGEREF _Toc412678317 h 2
3.6. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678318 h 2

ТЕМА 4. ХИМИЯ ЖИЗНИ PAGEREF _Toc412678319 h 2
4.1. Различие между живой и неживой природой PAGEREF _Toc412678320 h 2
4.2. Неорганические вещества PAGEREF _Toc412678321 h 2
4.2.1. Вода PAGEREF _Toc412678322 h 2
4.2.2. Минеральные соли PAGEREF _Toc412678323 h 2
4.2.3. Функции химических элементов в организме человека PAGEREF _Toc412678324 h 2
4.3. Органические вещества PAGEREF _Toc412678325 h 2
4.3.1. Белки PAGEREF _Toc412678326 h 2
4.3.2. Углеводы PAGEREF _Toc412678327 h 2
4.3.3. Липиды PAGEREF _Toc412678328 h 2
4.3.4. Аденозинтрифосфат (АТФ) PAGEREF _Toc412678329 h 2
4.4. Практическое задание PAGEREF _Toc412678330 h 2
4.5. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678331 h 2

ТЕМА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРОГРАММА ОРГАНИЗМА PAGEREF _Toc412678332 h 2
5.1. История изучения нуклеиновых кислот. Доказательства генетической роли нуклеиновой кислоты PAGEREF _Toc412678333 h 2
5.2. Строение ДНК. Свойства и функции PAGEREF _Toc412678334 h 2
5.2.1. Пространственная модель ДНК PAGEREF _Toc412678335 h 2
5.2.2. Репликация ДНК PAGEREF _Toc412678336 h 2
5.3. Виды РНК. Строение и функции РНК PAGEREF _Toc412678337 h 2
5.3.1. Виды РНК PAGEREF _Toc412678338 h 2
5.3.2. Функции РНК PAGEREF _Toc412678339 h 2
5.5. Современные представления о строении гена. Интрон-экзонная структура у эукариот PAGEREF _Toc412678340 h 2
5.6. Практическое задание PAGEREF _Toc412678341 h 2
5.7. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678342 h 2

6. ХРОМОСОМА КАК НОСИТЕЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ. ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА PAGEREF _Toc412678343 h 2
6.1. Хромосомная теория наследственности PAGEREF _Toc412678344 h 2
6.1.1. Основные положения хромосомной теории наследственности (Т. Морган, 1910) PAGEREF _Toc412678345 h 2
6.1.2. Нормальный кариотип человека. Особенности строения мужского и женского кариотипов PAGEREF _Toc412678346 h 2
6.1.3. Строение хромосом и их морфология PAGEREF _Toc412678347 h 2
6.1.4. Классификация хромосом и их структура PAGEREF _Toc412678348 h 2
6.2. Методы дифференциального окрашивания хромосом PAGEREF _Toc412678349 h 2
6.3. Геном человека. Геномика, транскриптомика, протеомика PAGEREF _Toc412678350 h 2
6.3.1. Проект по расшифровке генома человека PAGEREF _Toc412678351 h 2
6.3.2. Результаты проекта «Геном человека» PAGEREF _Toc412678352 h 2
6.3.3. История изучения генома человека PAGEREF _Toc412678353 h 2
6.3.4. Перспективы проекта «Геном человека» PAGEREF _Toc412678354 h 2
6.4. Геномика как направление молекулярной генетики PAGEREF _Toc412678355 h 2
6.5. Картирование генома человека PAGEREF _Toc412678356 h 2

ТЕМА 7. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КЛЕТКИ PAGEREF _Toc412678357 h 2
7.1. Биосинтез белка PAGEREF _Toc412678358 h 2
7.2. Генетический код PAGEREF _Toc412678359 h 2
7.2.1. Свойства генетического кода PAGEREF _Toc412678360 h 2
7.3. История изучения деления клеток. Механизм преемственности наследственных свойств PAGEREF _Toc412678361 h 2
7.4. Понятие клеточного цикла и его периоды PAGEREF _Toc412678362 h 2
7.4.1. Митоз – непрямое деление соматической клетки PAGEREF _Toc412678363 h 2
7.4.2. Мейоз – деление, связанное с созреванием половых клеток PAGEREF _Toc412678364 h 2
7.5. Обмен веществ и превращение энергии в клетке PAGEREF _Toc412678365 h 2
7.5.1. Виды обмена веществ PAGEREF _Toc412678366 h 2
7.5.2. Этапы энергетического обмена PAGEREF _Toc412678367 h 2
7.6. Практическая работа PAGEREF _Toc412678368 h 2
7.7. Вопросы теста PAGEREF _Toc412678369 h 2

ТЕМА 1. ИСТОРИЯ ЦИТОЛОГИИ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ

1.1. Основные этапы развития цитологии

1.1.1. История открытия клетки

Цитология («cytos» — ячейка, клетка) наука о клетке. Современная цитология изучает: строение клеток, их формирование как элементарных живых систем, исследует формирование отдельных клеточных компонентов, процессы воспроизведения клеток, репарации, приспособления к условиям среды и другие процессы. Другими словами, современная цитология – это физиология клетки.
Развитие учения о клетке тесно связано с изобретением микроскопа (от греческого «микрос» – небольшой, «скопео» – рассматриваю). Это связано с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0,1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм). Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше.
Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной – 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения – не более 10 мкм. С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона.
Первый микроскоп был сконструирован в 1610 г. Галилеем и представлял собой сочетание линз в свинцовой трубке (рис. 1.1). А до этого открытия в 1590 г. изготовлением стекол занимались голландские мастера Янсены.

Рис. 1.1. Галилео Галилей (1564-1642)

Впервые микроскоп для исследований применил английский физик и естествоиспытатель Р. Гук (рис. 1.2, 1.4). В 1665 г. он впервые описал клеточное строение пробки и ввел термин «клетка» (рис. 1.3). Р. Гук сделал первую попытку подсчитать количество клеток в определенном объеме пробки.
Он сформулировал представление о клетке как о ячейке, полностью замкнутой со всех сторон и установил факт клеточного строения растительных тканей. Эти два основных вывода и определили направление дальнейших исследований в этой области.

Рис. 1.2. Роберт Гук (1635-1703гг)

Рис. 1.3. Клетки пробки, которые изучал Роберт Гук

Рис. 1.4. Микроскоп Роберта Гука
В 1674 году голландский торговец Антонио ван Левенгук с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы (одноклеточные организмы, форменные элементы крови, сперматозоиды) и сообщил об этом научному обществу (рис. 1.5, 1.6). Описания этих «анималькусов» снискали голландцу мировую известность, пробудили интерес к изучению живого микромира.

Рис. 1.5. Антонио ван Левенгук (1632—1723)

Рис. 1.6. Микроскоп Антонио ван Левенгука

В 1693 г. во время пребывания Петра I в Дельфе А. Левенгук продемонстрировал ему, как движется кровь в плавнике рыбы. Эти демонстрации произвели на Петра I такое большое впечатление, что вернувшись в Россию, он создал мастерскую оптических приборов. В 1725 году организована Петербургская академия наук.
Талантливые мастера И.Е. Беляев, И.П. Кулибин изготавливали микроскопы (рис. 1.7, 1.8, 1.9), в конструировании которых принимали участие академики Л.Эйлер, Ф. Эпинус.

Рис. 1.7. И.П. Кулибин (1735-1818)

Рис. 1.8. И.Е. Беляев

Рис. 1.9. Микроскопы, изготовленные русскими мастерами

В 1671–1679 гг. итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги дал первое систематическое описание микроструктуры органов растений, положившее начало анатомии растений (рис. 1.10).

Рис. 1.10. Марчелло Мальпиги (1628-1694)

В 1671–1682 гг. англичанин Неемия Грю подробно описал микроструктуры растений; ввел термин «ткань» для обозначения понятия совокупности «пузырьков», или «мешочков» (рис. 1.11). Оба эти исследователя (они работали независимо друг от друга) дали изумительные по точности описания и рисунки. Они пришли к одному и тому же выводу относительно всеобщности построения растительной ткани из пузырьков.

Рис. 1.11. Неемия Грю (1641-1712)

В 20-х г. XIX в. наиболее значительные работы в области изучения растительных и животных тканей принадлежат французским ученым Анри Дютроше (1824 г.), Франсуа Распайлю (1827 г.), Пьеру Тюрпену (1829 г.). Они доказывали, что клетки (мешочки, пузырьки) являются элементарными структурами всех растительных и животных тканей. Эти исследования подготовили почву для открытия клеточной теории.
Один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии, академик Петербургской академии наук Карл Максимович Бэр показал, что клетка – единица не только строения, но и развития организмов (рис. 1.12).

Рис. 1.12. К.М. Бэр (1792-1876гг)

В 1759 г немецкий анатом и физиолог Каспар Фридрих Вольф доказал, что клетка есть единица роста (рис. 1.13).

Рис. 1.13. К.Ф. Вольф (1733–1794)

1830-е гг. чешский физиолог и анатом Я.Э. Пуркине (рис. 1.14), немецкий биолог И.П. Мюллер доказали, что клеточная организация является универсальной для всех видов тканей.

Рис. 1.14. Я.Э. Пуркине (1787-1869)

В 1833 г. британский ботаник Р. Броун (рис. 1.15) описал ядро растительной клетки.

Рис. 1.15. Роберт Броун (1773—1858)

В 1837 году Маттиас Якоб Шлейден (рис. 1.16) предложил новую теорию образования растительных клеток, признавая решающую роль в этом процессе клеточного ядра. В 1842 он впервые обнаружил ядрышки в ядре.
Согласно современным представлениям, конкретные исследования Шлейдена содержали ряд ошибок: в частности, Шлейден считал, что клетки могут зарождаться из бесструктурного вещества, а зародыш растения — развиваться из пыльцевой трубки (гипотеза самозарождения жизни).

Рис. 1.16. Маттиас Якоб Шлейден (1804-1881гг)
Немецкий цитолог, гистолог и физиолог Теодор Шванн (рис. 1.17) ознакомился с трудами немецкого ботаника М. Шлейдена, которые описывали роль ядра в растительной клетке. Сопоставляя эти работы с собственными наблюдениями, Шванн разработал собственные принципы клеточного строения и развития живых организмов.
В 1838 году Шванн опубликовал три предварительных сообщения клеточной теории, а в 1839 году — труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», где опубликовал основные принципы теории клеточного строения живых организмов.
Ф. Энгельс утверждал, что создание клеточной теории было одним из трёх величайших открытий в естествознании XIX века, наряду с законом превращения энергии и эволюционной теории.

Рис. 1.17. Теодор Шванн (1810- 1882гг)

В 1834–1847 гг. профессор Медико-хирургической академии в Петербурге П.Ф. Горянинов (рис. 1.18) сформулировал принцип, согласно которому клетка является универсальной моделью организации живых существ.
Горянинов делил мир живых существ на два царства: царство бесформенное, или молекулярное, и органическое, или клеточное. Он писал, что «…органический мир есть прежде всего клеточное царство …». Он отметил в своих исследованиях, что все животные и растения состоят из соединенных между собой клеток, которые он назвал пузырьками, то есть высказал мнение об общем плане строения растений и животных.

Рис. 1.18. П.Ф. Горянинов (1796-1865)

В истории развития клеточной теории можно выделить два этапа:
1) период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных (около 300 лет);
2) период обобщения имеющихся данных в 1838 году и формулирование постулатов клеточной теории;

1.1.2. Основные положения клеточной теории (1839 г.)

1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.
2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.
3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.
Но основным недочетом данной теории является то, что Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества.
Большая заслуга в доказательстве процесса деления как единственного пути размножения клетки принадлежит Роберту Ремаку.
В 1859 г. Р. Вирхов (рис. 19), основываясь на исследованиях Ремака, пересмотрел и развил клеточную теорию.
Он доказал, что клетки возникают из клеток путем размножения, а не самозарождения из неживой материи, что дополнило клеточную теорию. Описал процесс деления клетки и сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: «Всякая клетка происходит из другой клетки».

Рис. 1.19. Рудольф Вирхов (1821-1902)

В 1871 г. русский ботаник И.Д. Чистяков (рис. 1.20) обнаружил хромосомы, описал способы деления ядра. Он открыл процессы равномерного распределения ядерного вещества, наблюдаемые при делении клеток у высших растений (это открытие нередко ошибочно приписывается немецким учёным Э. Страсбургеру и В. Флемингу). Открытие Чистякова было опубликовано в 1874—1875 годах в ботанических журналах на итальянском и немецком языках и сделалось достоянием учёного мира.
1874 г. – начало развития цитологии в России.

Рис. 1.20. И.Д. Чистяков (1843-1877)

В 1875 г. немецкий ученый Э. Страсбургер подробно описал деление ядра, а позже в 1884 г. высказал гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.
В 1898 г. русский ученый В.И. Беляев (рис. 21) описал редукционное деление клеток (мейоз растений).

Рис. 1.21. В.И. Беляев (1855–1911)

В 1898 г. С.Г. Навашин (рис. 1.22) открыл явление двойного оплодотворения у покрытосеменных и т. д.

Рис. 1.22. С.Г. Навашин (1857-1930)

В 1861 г. Э. Брюкке разработал представление о клетке как элементарном организме.
В 1874 г. Ж. Карнуа ввел понятие «Биология клетки», положив начало цитологии как науке о строении, функции и происхождении клеток.
В 1879-1880 г. У. Флемминг описал хромосомы и процессы, происходящие в митозе.
В 1883 г. В. Вальдейер ввел понятие «хромосомы».
В 1891 г. — Г. Дриш — клетка – это не элементарный организм, а элементарная биологическая система.
В 1892 г. И.И. Мечников (рис. 1.23) открыл важную функцию внутриклеточного пищеварения — фагоцитарный иммунитет (фагоцитоз) в животных клетках.

Рис. 1.23. И.И.Мечников (1845-1916)

В 1928-1931 г.г. в Германии Э.А. Руска (рис. 1.24), М. Кноль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, благодаря которому было описано подлинное строение клетки и открыты многие ранее неизвестные структуры.

Рис. 1.24. Э.А. Руска (1906-1988)

XX век стал веком расцвета биологии и таких наук, как цитология, генетика, эмбриология, биохимия, биофизика. Без создания клеточной теории это развитие было бы невозможным.
В настоящее время принято следующее определение клетки:
Клетка – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни.
Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов.

1.1.3. Основные положения современной клеточной теории

1. Все простые и сложные организмы состоят из клеток, способных к обмену с окружающей средой веществами, энергией, биологической информацией.
2. Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого.
3. Клетка – элементарная единица размножения и развития живого.
4. В многоклеточных организмах клетки дифференцированы по строению и функциям.
Они объединены в ткани, органы и системы органов.
5. Клетка представляет собой элементарную, открытую живую систему, способную к саморегуляции, самообновлению и воспроизведению.

Методы изучения клетки

1.2.1. Оптическая микроскопия

Развитие цитологии тесно связано с усовершенствованием микроскопов и методов микроскопического исследования. Несмотря на бурное развитие электронной микроскопии, световая микроскопия не теряет своего значения, в первую очередь для прижизненного изучения клеток.
Обеспечивает полезное увеличение до 2—3 тыс. раз, цветное и подвижное изображение живого объекта — возможность микрокиносъемки и длительного наблюдения одного и того же объекта, оценку его динамики и химизма. Она незаменима в диагностических и исследовательских работах.
Световой микроскоп – это оптическая система, состоящая из конденсора, объектива и окуляр. Пучок света от источника освещения собирается в конденсоре, направляется на объект; пройдя через объект, лучи света попадают в систему линз объектива, они строят первичное изображение, которое увеличивается с помощью линз окуляра.

Рис. 25. Световой микроскоп

1. Световая микроскопия
Метод, который применяется при изучении прозрачных препаратов с включенными в них абсорбирующими (поглощающими свет) частицами и деталями. Это могут быть, например, тонкие окрашенные срезы животных и растительных тканей и т. д. При наличии в препарате абсорбирующего элемента происходит частичное поглощение и частичное рассеивание падающего на него света, что и обусловливает появление изображения.
Возможно применение метода и при наблюдении неабсорбирующих объектов, но лишь в том случае, если они рассеивают освещающий пучок настолько сильно, что значительная часть его не попадает в объектив (рис. 1.25, 1.26).

Рис. 1.26. Клетки крови человека под световым микроскопом

2. Темнопольная микроскопия
Метод основан на том, что мельчайшие частицы, лежащие за пределами разрешающей способности микроскопа, становятся видимыми в лучах, идущих под таким большим углом, что в объектив они непосредственно не попадают (мощный пучок бокового света). В объектив попадает только свет,  отраженный   от этих частиц; при этом они выглядят светящимися точками на темном фоне (рис. 1.27).

Рис. 1.27. Фото объекта (темное поле)

3. Фазово-контрастная микроскопия
Метод, который позволяет резко повысить контрастность изображения объекта. Принцип метода состоит в выявлении сдвигов фазы световых колебаний, которые возникают, когда свет проходит сквозь структуру, имеющую показатель преломления, отличающийся от показателя преломления окружающей среды.
Фазовые сдвиги глазом непосредственно не улавливаются, но в специальном фазово-контрастном микроскопе структуры, имеющие более высокий показатель преломления (даже совершенно прозрачные), оказываются более темными (или более светлыми в зависимости от конструкции прибора), чем окружающий фон (рис. 1.28).

Рис. 1.28. Фото амебы (фазово-контрастная микроскопия)

4. Поляризационная микроскопия
Метод наблюдения в поляризованном свете для исследования препаратов, включающих оптически анизотропные элементы (или целиком состоящих из таких элементов). Таковыми являются многие минералы, зёрна в шлифах сплавов, некоторые животные и растительные ткани и пр.
Наблюдение можно проводить как в проходящем, так и в отражённом свете (рис. 1.29).

Рис. 1.29. Кристаллы урата натрия (Samaras N, Rossi C. N Engl J Med. 2012)

5. Ультрафиолетовая микроскопия
Метод основан на способности некоторых веществ избирательно поглощать ультрафиолетовые лучи с определенной длиной волны, принципиально почти ничем не отличается от обычной световой микроскопии и осуществляется при помощи микроскопов с кварцевой или отражательной (зеркальной) оптикой. Изображение рассматривается на флюоресцирующем экране визуально, а также фотографируется. Микроскопирование объектов позволяет выявить исследуемые вещества, не применяя окрашивания.
Флюоресцентная (люминесцентная) микроскопия позволяет изучать как собственную (первичную) флюоресценцию ряда веществ, так и вторичную флюоресценцию, вызванную окрашиванием клеточных структур специальными красителями — флюорохромами. Принцип метода состоит в том, что некоторые вещества при световом облучении начинают светиться сами.
Для возбуждения флюоресценции в видимой части спектра обычно пользуются синим светом или ультрафиолетовыми лучами. Многие вещества, не флюоресцирующие в видимой области (в особенности нуклеиновые кислоты), при освещении ультрафиолетовыми лучами начинают флюоресцировать и могут выявляться без применения флюорохромов (рис. 1.30).

Рис. 1.30. Процесс митоза (флюоресцентная микроскопия)
1.2.2. Метод электронной микроскопии

Метод, при котором вместо света используют поток электронов, стеклянные линзы заменены электромагнитными полями, максимальное увеличение 1,5 млн. раз. Не требует окраски препарата. (1933 г. — Германия)
Применение электронной микроскопии в биологии позволило изучить сверхтонкую структуру клетки внеклеточных компонентов тканей. На основании результатов, полученных с помощью данного метода (максимальное увеличение до 800 — 1200 тыс.), начиная с 40-х гг. было описано тонкое строение мембран, митохондрий, рибосом и других клеточных, а также внеклеточных структур, выявлены некоторые макромолекулы, например ДНК.
Растровая (сканирующая) электронная микроскопия дает возможность изучать тонкое строение поверхности клеток и тканевых структур не только фиксированных объектов, но и живых животных. Техника приготовления биологических препаратов для электронной микроскопии включает процедуры, сохраняющие ткань в условиях глубокого вакуума под пучком электронов и реализующие высокое разрешение. Для повышения контраста изображения клеток их обрабатывают «электронными красителями», сильно рассеивающими электроны.
Применение электронной микроскопии в биологии существенно изменило и углубило прежние представления о тонком строении клетки (рис. 1.31-1.34).

Рис. 1.31. Снимок стафиллококков с помощью растрового электронного микроскопа

Рис. 1.32. Электронный микроскоп

Рис. 1.33. Устройство электронного микроскопа

Рис. 1.34. Снимок Helicobacter с помощью растрового электронного микроскопа
(Dr. Patricia Fields, Dr. Collette Fitzgerald)

1.2.3. Метод центрифугирования

Разделение смесей на составные части под действием центробежной силы. Применяется при разделении органоидов клетки, легких и тяжелых фракций органических веществ и т. д. при этом ускорение в 300 раз больше, чем земное притяжение.
Центрифуга служит для разделения сыпучих тел или жидкостей различного удельного веса и отделения жидкостей от твёрдых тел путем использования центробежной силы. При вращении в центрифуге частицы с наибольшим удельным весом располагаются на периферии, а частицы с меньшим удельным весом — ближе к оси вращения (рис. 1.35).

Рис. 1.35. Устройство центрифуги

1.2.4. Метод культивирования клеток и тканей

Метод основан на выращивании (эксплантации) изолированных клеток, кусочков тканей, органов вне организма (in vitro).
Различают клеточное, тканевое и органное культивирование. При клеточном и тканевом культивировании отдельные клетки или кусочки ткани выращивают погруженными в питательную среду.
Такой способ позволяет сохранить морфологическую структуру культивируемых клеток, тканей.
Культуры клеток дают возможность получить однородный клеточный материал в больших количествах. На клеточных культурах можно изучать физические и химические воздействия.
Наиболее удобным объектом для медицинских генетиков оказалась культура лимфоцитов периферической крови (рис. 1.36).
Для ее получения достаточно взять 1-2 мл венозной крови и добавить ее в смесь питательной среды с фитогемагглютинином (белок бобовых растений). Он вызывает деление лимфоцитов.
Продолжительность культивирования составляет 48-72 ч.
Вторым методическим условием цитогенетических исследований является использование колхицина, разрушающего веретено деления и останавливающего клеточное деление на стадии метафазы. Его добавляют в культуры клеток за 2-3 ч до окончания культивирования.
После этого клетки окрашивают и помещают под микроскоп (рис. 1.36).

Рис. 1.36. Приготовление цитогенетических препаратов путем культивирования лимфоцитов периферической крови

1.2.5. Метод слияния клеток

Метод искусственного слияния клеток путем склеивания поверхностей клеток — гибридизация соматических клеток и образование гетерокарионов.
При органном культивировании клетки кусочки ткани или органа (чаще всего взятые у эмбриона) выращивают на поверхности питательной среды. Кусочек органа или ткани в стерильных условиях извлекают из эмбриона, измельчают (до 0,2 мм), промывают в растворе и помещают на поверхность мембранного фильтра, расположенного на плотике из органического стекла. Плотик помещают в чашку Петри с питательной средой так, чтобы нижняя поверхность фильтра касалась поверхности питательной среды.
Органное культивирование позволяет сохранить морфологическую структуру выращиваемого органа, свойственную ему в условиях целого организма.
При этом сохраняется не только морфологическая структура, но и функциональные свойства ткани, что позволяет наблюдать процессы дифференцировки, пролиферации, выявлять действие биологически активных веществ на культуру, проследить за динамикой возникающих изменений.
Гибриды соматических клеток были открыты лишь в 60-х годах нашего столетия. В 1960 г. Барский с сотрудниками сообщили о выделении линии гибридных клеток. Гибридные клетки были получены путем смешения двух линий, выделенных ранее из 1 клетки мышиной саркомы. Было установлено, что клеточные гибриды можно получить, используя клетки различных видов животных.
При изучении межвидовых гибридных клеток, способных к пролиферации были сделаны два очень важных наблюдения:
— в гибридах могут проявиться оба генома;
— в долгоживущих межвидовых гибридах элиминируются хромосомы одного вида (рис. 1.37).

Рис. 1.37. Получение химерных животных методом слияния клеток

1.3. Практическое задание

Рассмотрите фотографии объектов (рис. 1.38-1.44) и определите, какие методы использовались при получении данных объектов

Рис. 1.38. Фото хлоропластов водорослей

Рис. 1.39. Фото крови человека

Рис. 1.40. Фото инфузории туфельки

Рис. 1.41. Фото клеток гладкой мускулатуры

Рис. 1.42. Фото кариотипа человека

Рис. 1.43. Фото Т-лимфоцита, зараженного вирусом иммунодефицита человека

Рис. 1.44. Фото одноклеточного простейшего под микроскопом

Рис. 1.45 Фото вируса Эбола

1.4. Вопросы теста

1. Какое из перечисленных положений согласуется с клеточной теорией?

а) клетка является элементарной единицей наследственности
б) клетка является единицей размножения
в) клетки всех организмов различны по своему строению
г) клетки всех организмов обладают разным химическим составом

2. Роль клеточной теории в науке заключается

а) в открытии клеточного ядра
б) в открытии клетки
в) в обобщении знаний о строении организмов
г) в открытии механизмов обмена веществ

3. Световой микроскоп появился в

а) конце XV в.
б) конце XVI в.
в) начале XVI в.
г) начале XVII в.

4. Световой микроскоп изобрел

а) Р. Гук
в) И. Янсен
б) А. Левенгук
г) Р. Броун

5. Впервые клетки с помощью светового микроскопа обнаружил

а) Р. Гук
б) М. Шлейден
в) А. Левенгук
г) Т. Шванн

6. Термин «клетка» ввел в науку в 1665 г.

а) Р. Гук
б) А. Левенгук
в) Р. Броун
г) Т. Шванн

7. Основные постулаты «клеточной теории» сформулировали в 1838-1839гг.

а) А. Левенгук, Р. Броун
б) Т. Шванн, М. Шлейден
в) Р. Броун, М. Шлейден
г) Т. Шванн, Р. Вирхов

8. Электронный микроскоп появился в

а) 90-е годы XIX в
б) 30-е годы XX в
в) начале XX в
г) 60-е годы XX в

9. Один из изобретателей электронного микроскопа

а) Э.Руска
б) Р. Вирхов
в) Р. Броун
г) И. Янсен

10. После появления электронного микроскопа ученые открыли
а) клеточное ядро
б) вакуоли
в) хлоропласты
г) рибосомы

11. Основным методом цитологии, изучающим ультраструктуру клетки, т.е. строение отдельных ее органоидов, является

а) световая микроскопия
б) электронная микроскопия
в) дифференциальное центрифугирование
г) использование радиоактивных изотопов (меченых атомов)

12. Основным методом цитологии, изучающим жизнедеятельность клетки, является

а) световая микроскопия
б) электронная микроскопия
в) дифференциальное центрифугирование
г) использование радиоактивных изотопов (меченых атомов)

13. Ученый, который подробно описал микроструктуры растений и ввел термин «ткань»

а) Р. Гук
б) Р. Вирхов
в) Р. Броун
г) Н. Грю
14. Какой из научных методов исследования был основным в ранний период развития биологии

а) экспериментальный
б) микроскопия
в) сравнительный метод
г) метод наблюдения и описания объектов

15. Для изучения свойств клеток ученые помещают их на специальные питательные среды, где клетки начинают делиться и из них образуются ткани. Как называются эти методы?

а) методы гибридизации соматических клеток
б) методы искусственного изменения генотипа
в) методы выведения микроорганизмов, синтезирующих необходимые человеку вещества
г) методы культивирования клеток и тканей

16. Одно из положений клеточной теории
 
а) при делении клетки хромосомы способны к самоудвоению
б) новые клетки образуются при делении исходных клеток
в) в цитоплазме клеток содержатся различные органоиды
г) клетки способны к росту и обмену веществ

17. Согласно клеточной теории, возникновение новой клетки происходит путем
 
а) обмена веществ
б) деления исходной клетки
в) размножения организмов
г) взаимосвязи всех органоидов клетки

18. Согласно клеточной теории, клетка — это единица

а) искусственного отбора
б) естественного отбора
в) строения организмов
г) мутаций организма

19. Клеточная теория обобщает представления о
 
а) многообразии органического мира
б) сходстве строения всех организмов
в) зародышевом развитии организмов
г) единстве живой и неживой природы

20. Какая формулировка соответствует положению клеточной теории
 
а) клетки растений имеют оболочку, состоящую из клетчатки
б) клетки всех организмов сходны по строению, химическому составу и жизнедеятельности
в) клетки прокариот и эукариот сходны по строению
г) клетки всех тканей выполняют сходные функции

21. Какое из приведенных ниже положений относится к клеточной теории
 
а) зигота образуется в процессе оплодотворения, слияния мужской и женской гамет
б) в процессе мейоза образуются четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом
в) клетки специализированы по выполняемым функциям и образуют ткани, органы, системы органов
г) клетки растений отличаются от клеток животных по ряду признаков

22. О единстве органического мира свидетельствует
 
а) круговорот веществ
б) клеточное строение организмов
в) взаимосвязь организмов и среды
г) приспособленность организмов к среде

23. Согласно клеточной теории, клетки всех организмов
 
а) сходны по химическому составу
б) одинаковы по выполняемым функциям
в) имеют ядро и ядрышко
г) имеют одинаковые органоиды

24. Укажите одно из положений клеточной теории
 
а) половые клетки содержат всегда гаплоидный набор хромосом
б) каждая гамета содержит по одному гену из каждой аллели
в) клетки всех организмов имеют диплоидный набор хромосом
г) наименьшей единицей строения, жизнедеятельности и развития организмов
является клетка

25. Какая формулировка соответствует положению клеточной теории?
 
а) клетки всех тканей выполняют сходные функции
б) в процессе мейоза образуются четыре гаметы с гаплоидным набором хромосом
в) клетки животных не имеют клеточную стенку
г) каждая клетка возникает в результате деления материнской клетки

26. Какая теория обобщила знания о сходстве химического состава клеток организмов разных царств живой природы?
 
а) хромосомная
б) клеточная
в) эволюционная
г) генная

27. Какая теория доказывает сходство строения клеток организмов разных царств?
 
а) эволюционная
б) хромосомная
в) клеточная
г) генетическая

28. Сущность клеточной теории точнее отражена в положении
 
а) все клетки многоклеточного организма выполняют одинаковые функции
б) все клетки многоклеточного организма одинаковы по строению
в) все организмы состоят из клеток
г) клетки в организме возникают из межклеточного вещества

29. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов?
 
а) все организмы состоят из клеток
б) всякая клетка происходит от другой клетки
в) каждая клетка есть некое самостоятельное целое
г) клетка — элементарная живая система

30. Одним из положений клеточной теории является следущее
 
а) новые клетки образуются только из вирусов
б) новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток
в) новые клетки образуются из старой клетки при включении сложных органических соединений.
г) новые клетки образуются при простом делении пополам

31. Согласно положениям клеточной теории
 
а) вирусы имеют клеточное строение
б) клетки могут возникать из межклеточного вещества
в) всякая клетка появляется из другой клетки
г) все клетки имеют ядро и цитоплазму

32. Кто утверждал, что каждая клетка образуется путём деления из другой клетки
 
а) А. Левенгук
б) Л. Пастер
в) Р. Вирхов
г) Т. Шванн

33. Согласно клеточной теории клетка — это единица
 
а) наследственности
б) роста и развития организмов
в) изменчивости
г) эволюции органического мира

34. Клеточное строение организмов служит доказательством
 
а) единства органического мира
б) взаимодействия организмов и среды обитания
в) единства живой и неживой природы
г) приспособленности организма к среде обитания

35. Согласно теории Шванна и Шлейдена, каждая клетка образуется
 
а) из первичного бульона
б) от клетки прокарот
в) мейозом
г) от другой клетки

36. Кто из перечисленных учёных утверждал, что клетка является единицей размножения организмов?
 
а) А. Левенгук
б) Р. Гук
в) Ч. Дарвин
г) Р. Вирхов
    
37. Роль клеточной теории в науке заключается в том, что она
 
а) выявила элементарную структурную единицу жизни
б) выявила основную функциональную единицу жизни
в) создала базу для развития цитологии и генетики
г) доказала существование родства между разными видами

38. Выберите положение клеточной теории
 
а) зигота образуется в результате оплодотворения
б) наследственная информация клетки сосредоточена в хромосомах
в) клетки сходны по строению и химическому составу
г) в процессе мейоза образуется четыре гаплоидные клетки
    
39. Почему клеточная теория стала одним из выдающихся обобщений биологии?
 
а) обосновала единство происхождения всего живого на Земле
б) объяснила закономерности наследственности и изменчивости
в) вскрыла механизмы появления различного вида мутаций
г) установила взаимосвязь строения и функций органоидов клетки

40. Согласно современной клеточной теории все клетки происходят
 
а) из зиготы
б) от прокариотической клетки
в) из первичного бульона
г) от других клеток

ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

2.1. Структурно-функциональная организация клетки

Клетки отличаются друг от друга по размеру, форме, функциям, продолжительности жизни. Так размеры клеток варьируют от 0,2-0,25 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Диаметр большинства эукариотных клеток составляет от 10 до 100 мкм. По форме клетки бывают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие. Форма клетки зависит от выполняемой ею функции (рис. 2.1, 2.2).
В многоклеточном организме клетки выполняют различные функции: одни клетки синтезируют пищеварительные ферменты или гормоны, другие поглощают и переваривают микробы и другие инородные тела, третьи осуществляют перенос кислорода от легких к тканям и т. д. Так клетки позвоночных животных имеют около 200 типов специализаций. Многие клетки полифункциональны. Например, клетки печени синтезируют различные белки плазмы крови и желчь, накапливают гликоген и превращают его в глюкозу, окисляют чужеродные вещества. В зависимости от специализации клетки имеют разную продолжительность жизни. Так у человека минимальная продолжительность жизни клеток составляет 1-2 суток (клетки кишечного эпителия), а максимальная соответствует продолжительности жизни (нейроны).

Рис. 2.1. Обобщенное строение животной клетки под электронным микроскопом

Рис. 2.2. Обобщенное строение растительной клетки под электронным микроскопом

Живая часть клетки состоит из трех основных структурных компонентов: ядра, плазмалеммы и цитоплазмы.

2.1.1. Клеточная оболочка

Состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. У растений, а также у бактерий, цианобактерий и грибов на поверхности клеток расположена плотная мертвая клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки (целлюлоза), у грибов из хитина, у бактерий – из муреина, у цианобактерий – из муреина, целлюлозы и пектина.
Клеточная стенка представляет собой защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ. У животной клетки клеточной стенки нет. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс, который выполняет функцию связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее веществами. Наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений.

2.1.2. Плазматическая мембрана

Под гликокаликсом животной клетки и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана (плазмалемма), граничащая непосредственно с цитоплазмой. В ее состав входят белки и липиды. По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину (рис. 2.3). Плазматическая мембрана выполняет много функций: транспорт веществ: продуктов обмена веществ. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель.

Рис. 2.3. Двухслойная биологическая мембрана

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть.
При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — сходны у разных организмов. Исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны).
Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции биомембран
Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, мембраны сами активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет.
Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу:

а) Пассивный (диффузия, осмос) (не требует затрат энергии)
Диффузия
Распространение молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящее к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. В некоторых ситуациях одно из веществ уже имеет выравненную концентрацию и говорят о диффузии одного вещества в другом. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (вдоль вектора градиента концентрации (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Схема процесса диффузии
Осмос
Процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества из объёма с меньшей концентрацией растворенного вещества (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Схема процесса осмоса

б) Активный транспорт (требует затрат энергии)
Калий-натриевый насос (sodium-potassium pump) — механизм активного сопряженного трансмембранного транспорта ионов натрия (из клетки) и ионов калия (внутрь клетки), который обеспечивает концентрационный градиент и трансмембранную разность потенциалов. Последняя служит основой многих функций клеток и органов: секреции клеток желез, сокращения мышц, проведения нервных импульсов и др. (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Схема работы калиево-натриевого насоса

На первой стадии фермент Na+/K+-АТФаза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na+ . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФ-азы. После этого фермент способен гидролизовать одну молекулу АТФ. Выделившаяся после гидролиза энергия расходуется на изменение конформации переносчика, благодаря чему три иона Na+ и ион PO43−(фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na+ отщепляются, а PO43− замещается на два иона К+. После этого фермент возвращается в исходную конформацию, и ионы К+ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К+ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.
В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na+, а внутри клетки — высокая концентрация K+. Эта разность концентраций используется в клетках при проведении нервного импульса.

в) Эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз)
Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников (рис. 2.7)
Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки (рис. 7)
Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков. Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза.

Рис. 2.7. Эндоцитоз

г) Экзоцитоз (отрицательный фагоцитоз и пиноцитоз)
Клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом (рис. 2.8)

Рис. 2.8. Схема экзоцитоза

Генерация и проведение биопотенциалов — с помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях).
Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;
Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

2.1.3. Клеточные включения

К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.
2.1.4. Цитоплазма

Это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. В ней сосредоточены и разнообразные включения — продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки.
Функции цитоплазмы
— обеспечение взаимодействия всех органоидов.
— в ней протекают основные процессы обмена веществ.
— подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.
Подвижность проявляется в различных формах:
— внутриклеточное движение цитоплазмы клетки.
— амебовидное движение. Эта форма движения выражается в образовании цитоплазмой псевдоподий в сторону того или иного раздражителя или от него. Эта форма движения присуща амебе, лейкоцитам крови, а также некоторым тканевым клеткам.
— мерцательное движение. Проявляется в виде биений крошечных протоплазматических выростов — ресничек и жгутиков (инфузории, клетки эпителия многоклеточных животных, спермии и др.).
— сократительное движение. Обеспечивается благодаря присутствию в цитоплазме специального органоида миофибрилл, укорочение или удлинение которого способствуют сокращению и расслаблению клетки. Способность к сокращению наиболее развита у мышечных клеток.
Раздражимость выражается в способности клеток реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии.
В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.
 
2.1.5. Органоиды (или органеллы)

Делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные.
К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.
К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую вакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.
К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

2.1.6. Немембранные органоиды

А) Рибосомы – органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера — большой и малой. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Различают два основных типа рибосом: эукариотические (80S) и прокариотические (70S).
В зависимости от локализации в клетке, различают свободные рибосомы, находящиеся в цитоплазме, синтезирующие белки и прикрепленные рибосомы — рибосомы, связанные большими субъединицами с наружной поверхностью мембран ЭПР, синтезирующие белки, которые поступают в комплекс Гольджи, а затем секретируются клеткой. Во время биосинтеза белка рибосомы могут объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы).
Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.
Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Каждая состоит из двух частиц, малой и большой.  В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом — это синтез белка. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки. ЭПС и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков (рис. 2.9, 2.10).

Рис. 2.9. Строение рибосомы

Рис. 2.10. Строение рибосом

Б) Цитоскелет
Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.
Цитоскелет образован микротрубочками, микрофиламентами и микротрабекулярной системой. Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов.
Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые неразветвленные цилиндры, диаметр которых не превышает 30 нм, а толщина стенки — 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Легко распадаются и собираются вновь. Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина (рис. 2.11)

Функции микротрубочек:
— выполняют опорную функцию;
— образуют веретено деления; обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки; отвечают за перемещение клеточных органелл;
— принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;
— являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть придает поверхностному слою клетки механическую прочность и позволяет клетке изменять свою форму и двигаться. Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц. Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других — актином вместе с миозином.

Рис. 2.11. Цитоскелет

В) Клеточный центр (центриоли)
Центриоль представляет собой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем.
Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом клеточного центра (рис.).
Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.
Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Центриоли клеточного центра

Одномембранные органоиды
Г) Эндоплазматическая сеть (ЭПС)
Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа — гранулярная и гладкая.
На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец — рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности. ЭПС выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети — участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. ЭПС связывает между собой основные органоиды клетки (рис. 2.13).

Рис. 2.13. Строение эндоплазматической сети (ЭПС) или ретикулума

Д) Аппарат Гольджи
Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.   Выполняет много важных функций.
Одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями, с которыми связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПС, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации.
Все эти вещества сначала накапливаются, химически усложняются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме (рис. 2.14-2.15). 

Рис. 2.14. Строение аппарата Гольджи

Функции:
— накопление белков, липидов, углеводов;
— модификация и упаковка в мембранные пузырьки (везикулы) поступивших органических веществ; секреция белков, липидов, углеводов;
— место образования лизосом.
— секреторная функция, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Рис. 2.15. Комплекс Гольджи
Е) Лизосомы
Представляют собой небольшие округлые тельца. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом.
Одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,5 до 2 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки лизосом. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отпочковавшиеся от аппарата Гольджи. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Функции лизосом:
— переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток),
— аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки,
— автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток) (рис. 2.16-2.17).
Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Рис. 2.16. Образование лизосом

Рис. 2.17. Функционирование лизосом

Ж) Пероксисомы
Органоиды, сходные по строению с лизосомами, пузырьки с диаметром до 1,5 мкм с однородным матриксом, содержащим около 50 ферментов. Важнейшими ферментами являются оксидазы, катализирующие перенос двух атомов водорода с органических молекул (аминокислот, углеводов, жирных кислот) непосредственно на кислород, при этом образуется пероксид водорода, опасный для клетки окислитель:АН2 + О2 → А + Н2О2
Образующуюся перекись водорода каталаза использует для окисления различных субстратов: Н2О2 + АН2 → А + 2Н2О. В клетках печени пероксисомы крупные и их много, каталаза окисляет этиловый спирт до уксусного альдегида. Избыток Н2О2 и Н2О2, образовавшийся в другом месте клетки, также разрушается каталазой (2Н2О2 → 2Н2О + О2). Наряду с митохондриями пероксисомы активно используют кислород в качестве окислителя.
Существует гипотеза, согласно которой пероксисомы – древние органоиды, которые появились раньше митохондрий: когда появился кислород в атмосфере, токсичный для большинства клеток, пероксисомы снижали его концентрацию в клетках, одновременно используя его для окислительных реакций.
Образуются пероксисомы отпочковываваясь от ранее существующих, т.е. относятся к самовоспроизводящимся органоидам, несмотря на то, что не содержат ДНК. Растут благодаря поступлению в них ферментов, ферменты пероксисом образуются на шероховатой ЭПС и в гиалоплазме.
В крупных пероксисомах выявляется плотная сердцевина – нуклеоид, соответствующий области конденсации ферментов (рис. 2.18).

Рис. 2.18. Пероксисома (в центре кристаллический нуклеоид)

З) Вакуоли
Одномембранные органоиды. Вакуоли представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи.
Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль.
Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом.
Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).
Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна.
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции
— растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян.
— пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.

Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды)
Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

И) Митохондрии
Это органеллы энергообеспечения метаболических процессов в клетке. В гиалоплазме митохондрии распределены обычно диффузно, однако в специализированных клетках сосредоточены в тех участках, где имеется наибольшая потребность в энергии. Например, в мышечных клетках большие количества митохондрий сосредоточены вдоль сократительных фибрилл, вдоль жгутика сперматозоида, в эпителии почечных канальцев, в области синапсов и т. д. Такое расположение митохондрий обеспечивает меньшие потери АТФ во время ее диффузии.
Наружная мембрана отделяет митохондрию от цитоплазмы, замкнута сама на себя и не образует впячиваний. Внутренняя мембрана ограничивает внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. Характерная особенность – образование многочисленных впячиваний – крист, за счет чего площадь внутренних мембран увеличивается. Количество и степень развития крист зависит от функциональной активности ткани. Митохондрии имеют собственный генетический материал (рис. 2.19).
ДНК митохондрий – это замкнутая кольцевая двуспиральная молекула, в клетках человека имеет размер 16569 нуклеотидных пар, это приблизительно в 105 раз меньше ДНК, локализованной в ядре. Митохондрии обладают собственной белоксинтезирующей системой, количество же транслируемых с митохондриальной мРНК белков ограничено. Митохондриальные ДНК не могут кодировать все митохондриальные белки. Большая часть белков митохондрий находится под генетическим контролем ядра.

Рис. 2.19. Строение митохондрий

Функции митохондрий
— образование АТФ (в результате субстратного фосфорилирования и в процессе мембранного фосфорилирования, связанного с использованием энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода),
— синтез белка (белки митохондриальных мембран, некоторые ферментные белки, участвующие в фосфорилировании АДФ).
— участие в специфических синтезах, например, синтез стероидных гормонов (надпочечники).
— отработавшие митохондрии могут накапливать и продукты экскреции, вредные вещества, т.е. способны брать на себя функции других органелл клетки.

К) Пластиды
Пластиды – органеллы, характерные только для растений. Различают три типа пластид: 1) хлоропласты (пластиды зеленого цвета); 2) хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты
Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. У высших растений в одной клетке обычно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла.
Хлоропласт — основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. е. образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света. По строению хлоропласты сходны с митохондриями.
Хлоропласты имеют сложное строение. От гиалоплазмы они отграничены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутреннее содержимое называется строма. Внутренняя мембрана формирует внутри хлоропласта сложную, строго упорядоченную систему мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами.
Тилакоиды собраны в стопки — граны, напоминающие столбики монет. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды (рис. 2.20-2.22). Хлорофилл и хлоропласты образуются только на свету.

Рис. 2.20. Хлоропласты под световым микроскопом

Рис. 2.21. Строение хлоропласта под электронным микроскопом

Рис. 2.22. Схематичное строение хлоропластов

Функции
– фотосинтез (образование органических веществ из неорганических веществ за счет энергии света). Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление реакций фотосинтеза. В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ.
В этом случае источником энергии служит солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием.
— хлоропласты участвуют также в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды, которые встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корни, корневища, клубни, семена). Строение их сходно со строением хлоропластов (рис. 2.23).
Однако, в отличие от хлоропластов, у лейкопластов слабо развита внутренняя мембранная система, т.к. они участвуют в синтезе и накоплении запасных питательных веществ — крахмала, белков и липидов. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.

Рис. 2.23. Строение лейкопласта

Хромопласты — пластиды оранжевого, красного и желтого цвета, который обусловлен пигментами, относящимися к группе каротиноидов. Хромопласты встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, редко — корнеплодов, а также в осенних листьях. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует (рис. 24). 

Рис. 2.24. Строение хромопласта

Значение хромопластов до конца еще не выяснено. Большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Они, как правило, развиваются из хлоропластов, при этом в пластидах разрушаются хлорофилл и внутренняя мембранная структура, и накапливаются каротиноиды. Это происходит при созревании плодов и пожелтении листьев осенью. Биологическое значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов. В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Функции пластид
— синтез в хлорофилле органических веществ из простых неорганических соединений: углекислого газа и воды в присутствии квантов солнечного света — фотосинтез
— синтез АТФ в световую фазу фотосинтеза
— синтез белков на рибосомах (между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы, следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов). 
— срисутствие хромопластов объясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков цветков, плодов, осенних листьев.
— сейкопласты содержат запасающие вещества (в стеблях, корнях, клубнях).
Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при приобретении зеленого цвета клубней картофеля.
В эволюционном смысле первичным, исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых произошли пластиды остальных двух типов. Пластиды имеют много общих черт с митохондриями, отличающих их от других компонентов цитоплазмы. Это, прежде всего, оболочка из двух мембран и относительная генетическая автономность, обусловленная наличием собственных рибосом и ДНК. Такое своеобразие органелл легло в основу представления, что предшественниками пластид и митохондрий были бактерии, которые в процессе эволюции оказались встроенными в эукариотическую клетку и постепенно превратились в хлоропласты и митохондрии (рис. 2.25).

Рис. 2.25. Образование митохондрий и хлоропластов по теории симбиогенеза

2.1.7. Органоиды движения. Реснички и жгутики

Эти органоиды участвуют в процессах движения и представляют собой каркас из микротрубочек, называемый аксонемой, окруженный плазмалеммой. Длина ресничек – до 10 мкм, жгутики отличаются только размерами и их длина достигает 70 мкм. В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце, в котором 9 триплетов микротрубочек.
Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центральной парой, напоминает велосипедное колесо: ось – пара микротрубочек, спицы – особые белки, соединяющие центральную пару микротрубочек с периферическими парами, и обод, образованный 9 парами микротрубочек.
Реснички имеют клетки дыхательных путей человека, эпителий маточных труб.
Жгутики у человека имеются только у мужских половых клеток – сперматозоидов. У прокариот строение жгутиков иное, и они не окружены мембраной.
Многие клетки могут иметь на поверхности тонкие выпячивания – микроворсинки для увеличения поверхности (клетки тонкого кишечника, извитых канальцев почек). В отличии от ресничек они не способны совершать движения, у них под мембраной отсутствуют микротрубочки аксонемы (рис. 2.26).

Рис. 2.26. Строение жгутиков и ресничек эукариот

2.1.8. Ядро

Место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного матрикса.
Каждая клетка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также многоядерные клетки (рис. 2.27).
А) Ядрышки. Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида. Форма ядрышка шаровидная, границы неотчетливы, так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком. Ядрышки обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают. Играют важнейшую роль в процессах, предшествующих биосинтезу белков клетки.
Б) Ядерный сок — полужидкое вещество, которое находится под ядерной оболочкой и представляет внутреннюю среду ядра.

Рис. 2.27. Строение ядра

В) Хроматин — это разрыхленное вещество хромосом. Они хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза (рис. 2.28). Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы.
Совокупность хромосом называется хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma — тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом.
Каждый гаплоидный набор обозначается через n, а диплоидный — через 2n. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Хромосома делящегося ядра стоит из двух половин, разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис. 2.29).
Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в клеточных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клетке.

Рис. 2.28. Строение хроматина

Рис. 2.29. Строение хромосом

2.2. Практическое задание

Заполнить таблицу 2.1. «Строение эукариотических клеток»

Таблица 2.1
Строение эукариотических клеток

Структуры Функции структуры

1.Защита от повреждений
2.Избирательное регулирование обмена веществ между клеткой и внешней средой
3.Обеспечение контакта с соседними клетками

1.Регулирует клеточную активность
2.Содержит молекулы, хранящие информацию о специфической последовательности аминокислот в белке
3.Через ЭПС связана с наружной мембраной

Происходит сборка рибосомных субъединиц, синтез рРНК

1.Объединяет все компоненты клетки в единую систему
2.Осуществляет все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот
3.Принимает участие в передаче наследственной информации
4.Участвует в переносе веществ и перемещении органоидов внутри клетки
5.Участвует в передвижении клетки (амебовидное движение)

Хранят и распределяют генетическую информацию

1.Образуют энергию в результате окислительных процессов
2. Осуществляют аэробное дыхание

Сборка белковых молекул

Обеспечивает синтез углеводов, липидов, белков и их транспорт

Модификация, накопление, сортировка продуктов синтеза и распада веществ

1.Внутриклеточное переваривание макромолекул пищи
2.Уничтожение старых клеток (автолиз)

1.Опорная
2.Защитная

1.Фотосинтез 2. Запас питательных веществ 3. Окраска органов

1.Создание и поддержание тургора тканей
2.Запас необходимых веществ (особенно воды)
3.Отложение вредных веществ

1.Осморегуляция
2.Выделение

1.Образование цитоскелета клетки, центриолей, базальных телец, жгутиков, ресничек
2.Обеспечение внутриклеточного движения (органоидов и др.)

1.Перемещение клетки
2.Формирование потоков жидкости у поверхности клеток

1.Участие в организации цитоскелета клетки
2.Участвует в равномерном распределении генетического материала при клеточном делении
3.Образует митотическое веретено

2.3. Вопросы теста

1. Оболочки клеток состоят из следующих структур

а) плазмалеммы (цитоплазматической мембраны)
б) клеточных стенок
в) плазмалеммы у животных и клеточных стенок у растений
г) плазмалеммы у животных, плазмалеммы и клеточных стенок у растений

2. Кислород, потребляемый клеткой при дыхании, транспортируется через плазмалемму путем

а) осмоса
б) диффузии
в) осмоса и диффузии
г) активного транспорта

3. Вода поступает в цитоплазму клетки через плазмалемму главным образом путем

а) осмоса
б) диффузии и осмоса
в) эндоцитоза и экзоцитоза
г) активного транспорта

4. Глюкоза и аминокислоты поступают в клетки через плазмалемму за счет

а) осмоса
б) диффузии и осмоса
в) эндоцитоза и экзоцитоза
г) активного транспорта.

5. Непереваренные частицы удаляются из пищеварительных вакуолей клетки через плазмалемму путем

а) только экзоцитоза
б) только эндоцитоза
в) экзоцитоза и эндоцитоза
г) активного транспорта

6. Транспорт веществ через мембраны против градиента концентрации с участием белков-переносчиков и непосредственной затратой энергии называется

а) активным
б) диффузией (пассивным)
в) экзоцитозом
г) эндоцитозом

7. Транспорт частиц и капель раствора из клетки наружу называется

а) эксцизия
б) экзоцитоз
в) эндоцитоз
г) выделение

8. Фаго- и пиноцитоз объединяются под общим названием

а) экзоцитоз
б) эндоцитоз
в) диффузия
г) сопряженный транспорт

9. Мембраны и каналы шероховатой (гранулярной ) эндоплазматической сети ( ЭПС ) осуществляют синтез и транспорт:

а) белков
б) липидов
в) углеводов
г) нуклеиновых кислот.

10. Мембраны и каналы гладкой (агронулярной ) эндоплазматической сети ( ЭПС ) осуществляют синтез и транспорт

а) белков
б) липидов
в) углеводов
г) нуклеиновых кислот

11. В цистернах и пузырьках аппарата Гольджи осуществляется:

а) секреция белков
б) синтез белков, секреция углеводов и липидов
в) синтез углеводов и липидов, секреция белков, углеводов и липидов.
г) синтез белков и углеводов, секреция липидов и углеводов.

12. Лизосомы формируются на

а) каналах гладкой ЭПС
б) каналах шероховатой ЭПС
в) цистернах аппарата Гольджи
г) внутренней поверхности плазмалеммы.

13. Митохондрии содержатся в цитоплазме

а) животных клеток
б) животных и некоторых растительных клеток
в) всех клеток, за исключением клеток прокариот
г) всех клеток прокариот и эукариот

14. Новые митохондрии образуются в клетке в результате

а) деление и роста лизосом
б) деление и роста других митохондрий
в) синтеза, протекающего в ядре
г) выпячивания мембран аппарата Гольджи.

15. Митохондрии обеспечивают в клетке

а) синтез АТФ
б) транспорт электронов дыхательной цепи и синтез АТФ
в) ферментативное расщепление органических веществ синтез АТФ
г) ферментативное расщепление органических веществ и транспорт электронов дыхательной цепи.

16. Пластиды растительных клеток содержат

а) пигменты
б) белки и крахмал
в) пигменты, крахмал, белки и масла
г) пигменты и вредные продукты метаболизма.

17. Хлоропласты при определенных условиях превращаются в

а) хромопласты и обратно
б) хромопласты, а из них в лейкопласты
в) лейкопласты, а из них в хромопласты
г) лейкопласты и обратно в хромопласты.

18. Лейкопласты при определенных условиях превращаются в

а) хлоропласты
б) хлоропласты и обратно
в) хромопласты и обратно
г) хромопласты, а из них в хлоропласты.

19. Хромопласты растительных клеток

а) не превращаются в другие пластиды
б) превращаются в хлоропласты
в) превращаются в лейкопласты
г) превращаются в хлоропласты, а из них в лейкопласты.

20. Пластиды в растительных клетках обеспечивают

а) только фотосинтез
б) только фотосинтез и окраску органов растения
в) окраску органов растения и хранение питательных веществ
г) фотосинтез, окраску органов растения и хранение питательных веществ.

21. Новые хлоропласты в растительной клетке появляются в результате

а) деления и роста лейкопластов
б) деления и роста хромопластов
в) деления и роста других хлоропластов
г) синтеза, протекающего в ядре.

22. Лизосомы обеспечивают в клетке переваривание

а) пищевых частиц
б) пищевых частиц и удаление отмирающих частей клетки
в) пищевых частиц, удаление отмирающих частей клетки и целых клеток
г) пищевых частиц, удаление отмирающих частей клеток и органов

23. Рибосомы в клетках эукариот расположены

а) цитоплазме
б) на мембранах гранулярной ЭПС
в) в цитоплазме и на мембранах гранулярной ЭПС
г) в цитоплазме, на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях и хлоропластах

24. Рибосомы в клетках в клетках прокариот расположены

а) цитоплазме,
б) на мембранах гранулярной ЭПС
в) в цитоплазме и на мембранах гранулярной ЭПС
г) в цитоплазме, на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях и хлоропластах.

25. В состав большой и малой субъединиц рибосомы входят

а) белки, ДНК
б) ДНК, pРНК
в) белки, pРНК
г) pРНК, иРНК

26. Клеточный центр присутствует в клетках

а) всех организмах
б) только животных
в) только растений
г) всех животных и низших растений

27. Микротрубочки клеточного центра участвуют в формировании

а) только цитоскелета клетки
б) только цитоскелета клетки и веретена деления
в) жгутиков, ресничек и веретена деления
г) цитоскелета клетки, жгутиков и ресничек

28. Ядро имеют все клетки

а) за исключением клеток прокариот
б) эукариот, за исключением клеток грибов и лишайников
в) эукариот, за исключением клеток водорослей
г) эукариот, за исключением специализированных (эритроцитов, ситовидные трубки и др.)

29. Ядро клетки состоит из

а) ядерной мембраны с порами, ядрышка и хроматина
б) ядерной оболочки с порами, ядрышка, хроматина и нуклеоплазмы
в) ядерной мембраны с порами, хроматина и нуклеоплазмы
г) ядерной оболочки с порами, ядрышка и хроматина

30. Из молекулы ДНК и белка состоит

а) микротрубочка
б) плазматическая мембрана
в) ядрышко
г) нуклеосома

ТЕМА 3. КЛЕТКИ И ОРГАНИЗМЫ

3.1. Систематика различных организмов

В настоящее время общая схема филогенетических (родственных) отношений между основными группами живых организмов выглядит следующим образом.

Империя неклеточные организмы (Noncellulata) (не имеют морфологически оформленной клетки). Империя включает одно царство вирусы (Virae).
Империя клеточные организмы (Сellulata) (имеют морфологически оформленную клетку).
Включает две подимперии.
А) Подимперия доядерные (Procaryota) — не имеют морфологически оформленного ядра.
Объединяет два царства:
а) Царство архебактерии (Archaebacteria);
б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria)

Б) Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota) — имеют морфологически оформленное ядро.

Подразделяется на четыре царства:
а) Царство протоктисты (Protoctista) включает водоросли и грибоподобные организмы.
б) Царство растения (Plantae)
в) Царство грибы (Fungi, Mycota)
г) Царство животные (Animalia)

3.2. Империя неклеточные организмы (Noncellulata). Царство вирусы (Virae)

Вирусы — это группа ультрамикроскопических внутриклеточных паразитов, которые размножаются только в клетках живых организмов. Открыты вирусы были в 1892 году русским ботаником Д.И. Ивановским во время изучения болезни табака, которая проявлялась в появлении пятен на листьях. Болезнь была вызвана вирусом табачной мозаики.
Вирусная частица (вирион) состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой – капсидом, состоящим из капсомеров.
Вирусы обладают следующими характерными особенностями:
— не имеют клеточного строения;
— имеют мельчайшие размеры, размеры вириона различных вирусов — от 15 до 400 нм (большинство видны только в электронный микроскоп);
— содержат нуклеиновую кислоту одного типа из ДНК или РНК;
— не имеют собственных метаболических систем;
— используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;
— не способны к росту и делению;
— не размножаются на искусственных питательных средах.
Вирусы микроорганизмов названы фагами. Так, существуют бактериофаги (вирусы бактерий), микофаги (вирусы грибов), цианофаги (вирусы цианобактерий). Фаги обычно имеют многогранную призматическую головку и отросток (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Строение бактериофага Т4:
1 — головка; 2 — хвост; 3 — нуклеиновая кислота; 4 — капсид; 5 — «воротничок»; 6 — белковый чехол хвоста; 7 — фибрилла хвоста; 8 — шипы; 9 — базальная пластинка

Головка покрыта оболочкой из капсомеров и содержит внутри ДНК. Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый чехлом из спирально расположенных капсомеров. После попадания фага бактерия утрачивает способность к делению и начинает производить не вещества собственной клетки, а частицы бактериофага.
В итоге клеточная стенка бактерии растворяется (лизируют), из нее выходят зрелые бактериофаги. Недостаточно активный фаг может существовать в клетке микроорганизма, не вызывая лизиса. Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах.
Некоторые фаги используют в генетической инженерии, в медицине для профилактики заболеваний.

3.3. Империя клеточные организмы (Сellulata)

Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые  не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria)

3.3.1. Особенности строения клеток прокариот

Большинство бактерий имеют палочковидную форму (рис. 3.2, 3.3, 3.4). Палочки, которые не образуют спор, называются бактериями, а спорообразующие – бациллами. Нередко встречаются извитые или спиралевидные бактерии.
К этой группе относятся вибрионы, спириллы, спирохеты. Бактерии шаровидной формы называются кокками.
Среди них выделяют: стафилококки — образующие скопления, напоминающие виноградную гроздь; тетракокки — это сочетание из четырех клеток, образующееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины (скопления кубической формы) — образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Рис. 3.2. Различные формы бактерий: 1 — кокки; 2 — диплококки; 3 — тетракокки; 4 — стрептококки (собранные цепочкой); 5 — сардины (таблички); 6 — бациллы; 7 — спириллы; 8 — вибрионы; 9 — нитчатые формы; 10 – серобактерии. 

Капсула. Состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов или липидов. Защищает клетку от высыхания и механических повреждений.

Рис. 3.3. Обобщенная схема прокариотической клетки (по Тарасенко Е.В., 2012):
1 — нуклеоид; 2 – цитоплазма; 3 – плазматическая мембрана; 4 – клеточная стенка (с муреином); 5 – рибосома; 6 – капли жира; 7 – мезосома; 8 — карбоксисома; 9 – плазмида; 10 — волютин; 11 – аэросомы (газовые вакуоли); 12 – капсула; 13 – слизь; 14 – пили; 15 – жгутик

Рис. 3.4. Строение прокариотической клетки

Клеточная стенка. Придает форму бактериальной клетке, защищает внутреннее содержимое от внешней среды, регулирует рост и деление бактерий. Она тонка, прочна, проницаема для солей и других соединений. Формируется из пептидогликана муреина.
У одних бактерий клеточная стенка имеет только один, довольно толстый, слой муреина (50-90%), связанный с полисахаридами и белками.
У других – муреиновый слой тонкий (1-10%). Первые называются грамположительными бактериями, вторые – грамотрицательными бактериями.
Цитоплазматическая мембрана. Служит осмотическим барьером, регулируя поступление веществ внутрь клетки и наружу, является местом локализации ферментов энергетического метаболизма. Состоит из двойного слоя липидов и слоя белка.
Цитоплазма. Представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста.
Нуклеоид. Это нитевидная молекула ДНК, выполняющая функцию ядра и располагающаяся в центральной зоне клетки. Весь наследственный материал сосредоточен в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК.
Плазмиды. Это внехромосомная ДНК, тоже представленная двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Выполняют дополнительные свойства, связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и т. д.
Рибосомы. Служат местом синтеза белка. Число тем больше, чем быстрее растет клетка, размеры мелкие – 70S.
Включения (запасные вещества или отбросы). Откладываются в определенных условиях среды внутри прокариотических клеток.
Споры (приспособление для переживания неблагоприятных условий среды). Образуются внутри бактериальной клетки и могут длительное время (до тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии.
Жгутики. Представляют собой спирально закрученные нити, которые состоят из одной молекулы белка флагеллина и обеспечивают подвижность бактериям.
Фимбрии представляют собой длинные, тонкие нити, которые прикрепляют бактерии к субстрату.
Пили – половые фимбрии, через которые передается генетический материал от одной клетки к другой.
Размножение. Как правило, путем деления надвое (бинарное деление). Отсюда термин – дробянки. У многих бактерий после деления дочерние клетки некоторое время остаются связанными между собой, образуя группы.
Прокариоты лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а также внутриклеточного движения и процессов митоза и мейоза (рис. 3, 4).

3.3.2. Царство настоящие бактерии (эубактерии) Bacteria (Eubacteria)

Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria
Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии.
Отдел хлороксибактерии (Chloroxybacteria)
Относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений.

Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria)
Наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода) (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Цианобактерия — спирулина

Особенности строения цианобактерий
Наличие жестких клеточных оболочек. Образование в большинстве случаев слизистых обверток.
Отсутствие типичных ядер, ДНК лежит в центре клетки свободно.
Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а.
Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).
Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 3.5, 3.6).

Рис. 3.6. Строение клетки (по Тарасенко Е.В., 2013) А — гетеротрофная бактерия;
Б — цианобактерия 1 — жгутик; 2 – рибосомы 70S; 3 — включения; 4 — мезосомы; 5 — ДНК; 6 — оболочка; 7 — мембрана; 8 — фотосинтезирующая мембрана (тилакоиды)
3.4. Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota)

(от греч. эу — хорошо, полностью и греч. karyon — ядро) — организмы, клетки которых содержат оформленные ядра. К эукариотам относятся все высшие животные, растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы, простейшие.
Сравнение эукариот и прокариот:
Согласно современным представлениям, прокариоты вместе с предками эукариот относятся к наиболее древним организмам и имеют общее происхождение. Довод в пользу единого происхождения клеток прокариот и эукариот заключается в принципиальном сходстве их генетического аппарата. Различия показаны в таблицах 3.1, 3.2.

Таблица 3.1
Сравнение прокариот и эукариот
Признак Прокариоты Эукариоты
Размер клеток Диаметр 0,5-5 мкм Диаметр обычно до 50 мкм.
Капсула Имеется у некоторых бактерий Отсутствует
Клеточная стенка У бактерий содержит муреин, у цианобактерий — целлюлозу, пектиновые вещества У растений — целлюлозная стенка, у грибов — хитиновая, у животных клеток клеточной стенки нет
Плазмалемма Имеется Имеется, в животной клетке — плазмалемма с гликокаликсом
Наличие ядра Отсутствие Наличие ядра
Ядерный материал (хромосомы) ДНК — короткие кольцевые молекулы, расположенные в цитоплазме и не имеющие экзон-интронной структуры ДНК — длинные линейные молекулы, связанные с гистонами и включают кодирующие участки (экзоны) и некодирующие области (интроны)
Кодирующая часть ДНК 98% ДНК 1,5-3% ДНК, остальное количество — избыточная ДНК
ДНК цитоплазмы ДНК цитоплазмы представлена плазмидами (маленькие кольцевые хромосомы в цитоплазме) ДНК цитоплазмы локализована в митохондриях и хлоропластах
Ядрышки Отсутствие Имеются
Организация генома Имеется до 1,5 тыс. генов От 5 до 200 тыс. генов (у человека — около 25 тыс.)
Цитоплазма Движение отсутствует Движение имеется
Безмембранные органоиды
Рибосомы Мельче, чем у эукариот, — 70S. Обычно свободные, но могут быть связаны с мембранными структурами. Крупные, 80S, в свободном состоянии или связаны с мембранами гранулярной ЭПС. В пластидах и митохондриях содержатся рибосомы 70S.
Клеточный центр Отсутствие Имеется в клетках животных, грибов, низших растений
Одномембранные органеллы Отсутствие. Их функции выполняют выросты клеточной мембраны ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, пероксисомы и т. д.
Двухмембранные органеллы Отсутствие Митохондрии — у всех эукариотов; пластиды — у растений
Мезосома Участвует в делении клетки и в метаболизме Отсутствует
Жгутики Простого строения, не содержат микротрубочек. Диаметр 20 нм Сложного строения, содержат микротрубочки (подобные микротрубочкам центриолей) Диаметр 200 нм
Вакуоли Отсутствие В растительной клетке с клеточным соком (тонопласт), в животной клетке – пищеварительные, сократительные, выделительные, фагоцитарные и аутофагоцитарные.

Таблица 3.2
Сравнение жизнедеятельности прокариот и эукариот
Признак Прокариоты

Эукариоты
Аэробное клеточное
дыхание

У бактерий — в мезосомах; у цианобактерий — на цитоплазматических мембранах Происходит в митохондриях
Фотосинтез Хлоропластов нет. Фотосинтез у цианобактерий происходит на фотосинтетических мембранах В хлоропластах, содержащих специальные мембраны, собранные в граны
Фагоцитоз и пиноцитоз Отсутствует (из-за наличия жесткой клеточной стенки) Свойствен клеткам животных, у грибов и растений отсутствует
Спорообразование Часть представителей способна образовывать споры из клетки для перенесения неблагоприятных условий среды, поскольку имеют толстую стенку. Спорообразование свойственно растениям и грибам.
Споры предназначены для размножения
Способы деления клетки Бинарное поперечное деление, редко — почкование.
Митоз и мейоз отсутствуют Митоз, мейоз, амитоз
Передача генетической информации Горизонтальная (от клетки к клетке) путем конъюгации, трансформации и трансдукции. Вертикальная передача генетической информации от родителям к потомкам

Различия эукариотических клеток
Все три основные группы организмов — животные, растения и грибы — являются HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/botanica/0020654b.htm» эукариотами. Однако строение их клеток неодинаково.
Эти различия наряду с особенностями питания легли в основу деления надцарства эукариот на три царства.
Животная клетка не имеет плотной клеточной стенки. В ней отсутствуют HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/botanica/00113842.htm» вакуоли, характерные для растений и некоторых грибов. В качестве резервного энергетического вещества обычно накапливается HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/eclin/000cb078.htm» полисахарид гликоген.
Большинство клеток растений и грибов, подобно клеткам HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/botanica/00198665.htm» прокариот, окружено твердой клеточной оболочкой, или стенкой. Однако химический их состав различен.
В то время как основой стенки растительной клетки является HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/biology_sk/00015552.htm» полисахарид целлюлоза, грибная клетка окружена стенкой, в значительной части состоящей из азотсодержащего полимера хитина.
Клетки растений всегда содержат HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/botanica/0017b999.htm» пластиды, в то время как у животных и грибов пластид нет. Резервным веществом у большинства растений служит HYPERLINK «http://medbiol.ru/medbiol/drugs/0000caf2.htm» полисахарид крахмал, а у основной массы грибов, как и у животных, — гликоген.

Особенности строения растительной клетки
В растительной клетке есть ядро и все органоиды, свойственные в животной клетке: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи.
Вместе с тем она отличается от животной клетки следующими особенностями строения:1) прочной клеточной стенкой значительной толщины;
2) особыми органоидами — пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии света — фотосинтез;
3) paзвитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.
Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но, кроме нее, ограничена толстой состоящей из целлюлозы клеточной стенкой. Наличие клеточной стенки — специфическая Особенность растений. Она определила малую подвижность растений. Вследствие этого питание и дыхание организма стали зависеть от поверхности тела, контактирующей с окружающей средой, что привело в процессе эволюции к большей расчлененности тела, гораздо более выраженной, чем у животных. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы эндоплаэматической сети соседних клеток сообщаются друг с другом.
Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии — одна из наиболее характерных особенностей обмена веществ растительных организмов. Первичный синтез углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах.Наличие трех видов пластид:
лейкопласты — бесцветные пластиды, в которых из моносахаридов и дисахаридов синтезируется крахмал (есть лейкопласты, запасающие белки или жиры);
хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл, где осуществляется фотосинтез,
хромопласты, включающие различные пигменты из группы каротиноидов, обусловливающих яркую окраску цветков и плодов. Пластиды могут превращаться друг в друга. Они содержат ДНК и РНК, и увеличение их количества осуществляется делением надвое.
Вакуоли окружены мембраной и рецэвиваются из эндоплазматичеокой сети. Вакуоли содержат в растворенном виде белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза, витамины, различные соли. Осмотическое давление, создаваемое растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому, что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор — напряженное состояние клеточной стенки. Толстые упругие стенки обеспечивают прочность растений к статическим и динамическим нагрузкам.
Клетки животных, образующие различные ткани (эпителиальную, мышечную и др.), соединяются друг с другом плазматической мембраной.
В местах соединений образуются складки или выросты, которые придают соединениям особую прочность. У большинства клеток (особенно животных) наружная сторона мембраны покрыта слоем полисахаридов и гликопротеидов (гликокаликс).
Гликокаликс — очень тонкий, эластичный слой (в световой микроскоп не виден). Гликокаликс, как и целлюлозная стенка растений, прежде всего, осуществляет функцию непосредственной связи клеток с внешней средой. Однако, в отличие от растительной стенки он не обладает опорной функцией.
Отдельные участки мембраны и гликокаликса могут дифференцироваться и превращаться в микроворсинки (обычно на поверхности клетки, которая контактирует с окружающей средой); межклеточные соединения и связи, находящиеся между клетками ткани, имеющими различную структуру.
Одни из них играют механическую роль (межклеточные соединения), а другие участвуют в межклеточных обменных процессах, изменяя электрический потенциал мембраны.
Сходства в строении этих клеток: наличие ядра, цитоплазмы, клеточной мембраны, митохондрий, рибосом, комплекса Гольджи и др., что свидетельствует о родстве растений и животных.
Отличия: растительные клетки имеют твердую оболочку из клетчатки, пластиды, вакуоли с клеточным соком (рис. 3.7, 3.8).

Рис. 3.7. Строение растительной клетки

Рис. 3.8. Животная и растительная клетки в сравнении

Морфофункциональные особенности клеток грибов
Грибы отличаются от всех эукариотов наиболее простым строением клетки (рис. 3.9.). Обычно она состоит из оболочки, протопласта, вакуолей. В состав протопласта входит цитоплазма и ядро. Цитоплазма содержит органоиды, находящиеся в гиалоплазме.
Клеточная оболочка. Ее свойства зависят от многих функций грибов, особенно тех, которые связаны с контактом грибной клетки с внешней средой.
Грибы отличаются разнообразным составом клеточной оболочки. Она может быть целлюлозно-хитиновой, хитиново-глюкановой. В ней имеются гетерополимеры, содержащие маннозу, глюкозу, галактозу. Один из основных компонентов клеточной оболочки — хитин (азотсодержащее, нерастворимое в крепких растворах щелочей вещество). Он составляет у некоторых грибов до 60% сухого веса оболочки. У грибов из отдела Zygomycota (мукоральные грибы) в клеточной оболочке обнаружен хитозан. Клеточная оболочка придает форму вегетативным клеткам гиф и органам размножения, ее поверхность является местом локализации некоторых ферментов. Она часто многослойна, устойчива к разрушению. По мере старения оболочка может кутинизироваться, инкрустироваться оксалатом кальция. Наружные слои оболочки могут ослизняться.
Протопласт. Это сферическое образование клетки, которому свойственны метаболические процессы и способность к регенерации. От клеточной оболочки протопласт отделен плазмалеммой — мембраной, содержащей липиды и белки.
В состав цитоплазмы входят разнообразные органоиды (митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы и др.), связанные гиалоплазмой. В ней формируются надмолекулярные агрегаты — микрофиламенты и микротрубочки, обусловливающие цитоскелет клетки. У грибов большее значение имеют микрофиламенты, у растений — микротрубочки.
Рибосомы находятся в основном в цитоплазме.
Эндоплазматический ретикулум выражен слабо.
Митохондрии похожи на митохондрии растений, но кристы сплющенные или тарелкообразные.
Аппарат Гольджи, имеющий большое значение у растений в формировании клеточной стенки, практически не встречаются. Вместо них обнаруживаются скопления ЭПС. Одной из особенностей протопласта клетки грибов является наличие около цитоплазматической мембраны губковидных электронно-прозрачных телец — ломасом, функции которых окончательно не выяснены.
Ядро. У большинства грибов оно обычно небольших размеров, окружено двойной мембраной, круглое, удлиненное, расположено либо в центре, либо у клеточной оболочки или перегородки. Клетки гиф содержат одно или несколько ядер. В ядре обычно находится одно ядрышко, но иногда оно отсутствует. Основная функция ядра — репликация ДНК и перенос генетической информации в цитоплазму через РНК. К особенностям ядерного аппарата грибов относится наличие дикарионов (n + n), спаренных ядер в клетке после слияния цитоплазмы. Другая особенность ядер — способность передвигаться из одной клетки в другую.
Вакуоли. Отграничены от протопласта мембраной — тонопластом. В молодых клетках вакуоли мелкие. Впоследствии они сливаются, образуя крупную вакуоль. В вакуолях в коллоидном состоянии находятся полифосфаты, различные питательные вещества. У низкоорганизованных грибов и в зооспорах имеются особые пульсирующие вакуоли, способные сокращаться и вновь расширяться.
Жгутики имеются у представителей отдела хитридиомикота. Они способствуют передвижению зооспор и гамет. По строению отличаются от жгутиков бактерий, но похожи на жгутики простейших, гамет растений и многих животных. В центре находятся две одиночные, а по периферии — девять двойных фибрилл.
Митоз. У большинства грибов митоз «закрытый» (без разрушения ядерной оболочки), отсутствуют центриоли. Образование перегородки между разделившимися клетками не всегда происходит сразу после деления ядра, в результате чего могут образоваться многоядерные клетки.

Рис. 3.9. Строение грибной клетки
3.5. Практическое задание

Задания
Заполнить таблицы 3.3.- 3.6. «Сравнение строения и функционирования клеток различных систематических групп».
При сравнении сходства записывать в двух колонках, различия — параллельно в разных колонках.

Таблица 3.3.
Сравнение прокариотов и эукариотов

Критерии для сравнения Клетки прокариотов Клетки эукариотов

Сходства

Различия

Таблица 3.4.

Сравнение растительной и животной клетки

Критерии для сравнения Растительная клетка Животная клетка

Сходства

Различия

Таблица 3.5.

Сравнение бактериальной и животной клетки

Критерии для сравнения Бактериальная клетка Животная клетка

Сходства

Различия

Таблица 3.6.
Сравнение бактериальной и растительной клетки

Критерии для сравнения Бактериальная клетка Растительная клетка

Сходства

Различия

Таблица 3.7.

Клеточная структура или процесс Функция Бактерии
Растения
Грибы Животные
Ядро

Хромосомы

Рибосомы 70S

Митохондрии

Комплекс Гольджи

Эндоплазматическая сеть

Ядрышко

Центриоли

Сферосомы

Хлоропласты

Лейкопласты

Хромопласты

Лизосомы

Пероксисомы

Клеточная стенка

Плазматическая мембрана

Вакуоли c клеточным соком

Цитоскелет

Жгутики

Мезосомы

Реснички

Фагоцитоз

Пиноцитоз

Митоз

Мейоз

Хроматин

Молекулы ДНК

Линейные хромосомы

Хлорофилл

Хитин

Целлюлоза

Крахмал

Рибосомы 80S

Пищеварительная вакуоль

Сократительная вакуоль

Половые пили

Муреин

Гликоген

3.6. Вопросы теста

1. К доклеточным формам жизни относятся

а) дрожжи
б) бактерии
в) цианобактерии
г) вирусы

2. Растительная клетка от клетки гриба отличается строением

а) ядра
б) клеточной стенки
в) митохондрий
г) рибосом

3. В клетках прокариот есть

а) ядро
б) аппарат Гольджи
в) митохондрии
г) рибосомы

4. Выберите признаки, характерные только для растительных клеток

а) есть митохондрии и рибосомы
б) запасное вещество – гликоген
в) запасное вещество – крахмал
г) ядро окружено двойной мембраной

5. Выберите признаки, отличающие царство Бактерии от остальных царств органического мира

а) гетеротрофный способ питания
б) автотрофный способ питания
в) отсутствие ядра
г) наличие рибосом

6. Клеточная стенка растений состоит из:

а) целлюлозных нитей
б) пектиновых веществ
в) пектиновых веществ и гемицеллюлоз
г) целлюлозных нитей, пектиновых веществ и гемицеллюлоз

7. Ядро имеют все клетки

а) за исключением клеток прокариот
б) эукариот, за исключением клеток грибов и лишайников
в) эукариот, за исключением клеток водорослей
г) эукариот, за исключением специализированных (эритроцитов, ситовидные трубки и др.).

8. К прокариотам относятся

а) бактерии
б) бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии)
в) бактерии и вирусы
г) бактерии, сине-зеленые водоросли и простейшие

9. К эукариотам относятся:

а) животные и растения
б) животные и грибы
в) животные, растения и грибы
г) животные и растения, за исключением водорослей

10. Цитоплазма бактериальных клеток не содержит

а) рибосом
б) микротрубочек
в) митохондрий
г) фотосинтетических мембран

11. Бактериальные клетки размножаются:

а) при помощи спор
б) прямым делением надвое
в) при помощи половых клеток
г) в неблагоприятных условиях при помощи спор, в благоприятных — при помощи половых клеток

12. Выберите признаки грибной клетки
а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликоген
б) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликоген
в) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмал
г) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

13. Выберите признаки растительной клетки

а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликоген
б) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликоген
в) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмал
г) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

14. Выберите признаки животной клетки
а) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество гликогенб) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество гликогенв) есть твердая клеточная стенка, запасное вещество крахмалг) нет твердой клеточной стенки, запасное вещество крахмал

15. К структурным компонентам эукариотической клетки относятся

а) ядро, оболочка, цитоплазма и органоидыб) протопласт и ядров) протоплазма и ядрог) ядро, плазмалемма и цитоплазма

16. Мелкие кольцевые молекулы ДНК, которые служат дополнительными носителями наследственной информации у прокариот

а) хромосомамиб) бактериальными хромосомамив) прокариотическими хромосомами г) плазмидами

17. Комплекс биополимеров на внешней поверхности плазмалеммы, характерный для животных

а) гликокаликсб) кортексв) ризопластг) эктоплазма

18. Митохондрии содержатся в цитоплазме:

а) животных клеток
б) животных и некоторых растительных клеток
в) всех клеток, за исключением клеток прокариот
г) всех клеток прокариот и эукариот

19. Организмы растений, животных, грибов и бактерий состоят из клеток — это свидетельствует о

а) единстве органического мира
б) разнообразии строения живых организмов
в) связи организмов со средой обитания
г) сложном строении живых организмов

20. Сходство обмена веществ в клетках организмов всех царств живой природы — это одно из проявлений теории

а) хромосомной
б) клеточной
в) эволюционной
г) происхождения жизни

21. По сравнению с животной клеткой у растительной клетки

а) отсутствует ядро
б) запасается гликоген
в) есть клеточная стенка
г) нет митохондрий

22. Клетку бактерии относят к группе прокариот, так как она НЕ содержит

а) органоидов движения
б) клеточной оболочки
в) многих органоидов и ядра
г) плазматической мембраны

23. У эукариот, в отличие от прокариот

а) имеется кольцевая молекула ДНК
б) имеются мембранные органоиды
в) отсутствует тканевая дифференциация клеток
г) отсутствует образование спор

24. Особенность прокариотической клетки — отсутствие в ней

а) оформленного ядра
б) цитоплазмы
в) клеточной мембраны
г) немембранных органоидов

25. Отсутствие в клетке митохондрий, комплекса Гольджи указывает на её принадлежность к

а) вирусам
б) прокариотам
в) эукариотам
г) бактериофагам

26. Прокариотическая клетка, в отличие от эукариотической, содержит

а) плазматическую мембрану
б) одну кольцевую молекулу ДНК
в) цитоплазму
г) рибосомы и включения

27. Особенность прокариотической клетки — отсутствие в ней

а) цитоплазмы
б) клеточной мембраны
в) немембранных органоидов
г) оформленного ядра

28. Общий признак для прокариотической и эукариотической клеток:

а) ДНК
б) ядра
в) митохондрий
г) аппарата Гольджи

29. Животных относят к группе эукариот, так как их клетки имеют

а) оформленное ядро
б) плазматическую мембрану
в) цитоплазму
г) рибосомы

30. К эукариотам относится

а) возбудитель холеры
б) цианобактерии
в) малярийный плазмодий
г) вирус бешенства

ТЕМА 4. ХИМИЯ ЖИЗНИ

4.1. Различие между живой и неживой природой

Все клетки животных и растительных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира.
Но нет ни одного химического элемента, содержащегося в живых организмах, который не был бы найден в телах неживой природы. Это подтверждает мнение о единстве материи.
В основном клетки живых существ построены из органических веществ.
В состав клеток входят и неорганические соединения. За исключением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ.
В то время как неорганические соединения существуют и в неживой природе, органические соединения характерны только для живых организмов.
В этом существенное различие между живой и неживой природой.
Проявляется на уровне их химического состава. Если земная кора на 90% состоит из О, Si, Al и Na, то в живых организмах около 95 % составляют C, H, O, N.
Все клетки, независимо от уровня организации, сходны по химическому составу. В живых организмах обнаружено около 80 химических элементов периодической системы Д.И.Менделеева.
Для 24 элементов известны функции, которые они выполняют в клетке. Эти элементы называются биогенными (рис. 4.1, 4.2).
По количественному содержанию в живом веществе элементы делятся на три категории:

Макроэлементы (органогены):
O, C, H, N — около 98% от массы клетки, элементы 1-ой группы, из которых преимущественно состоят органические вещества (белки, углеводы, жиры и т.д.).
Углерод. Он в большей степени, чем все остальные элементы на Земле, способен образовывать крупные молекулы, может соединяться с другими атомами углерода в цепи и кольца. В результате получается сложные молекулы огромного размера, характеризующиеся «бесконечным» разнообразием.
Высокое содержание кислорода и водорода в живых организмах бесспорно связано с наличием окислительных и восстановительных свойств, соответственно.
Азот входит в состав органических веществ, имеющих первостепенное значение для жизненных процессов — белков и нуклеиновых кислот.
K, Na, Ca, Mg, S, P, Cl, Fe — 1,9 % от массы клетки, элементы 2-ой группы. К макроэлементам относят элементы, концентрация которых превышает 0,001%. Они составляют основную массу живого вещества клетки.

Микроэлементы:
(Zn, Mn, Cu, Co, Mo и многие другие), доля которых составляет от 0,001% до 0,000001% (0,1 % массы клетки). Входят в состав биологически активных веществ — ферментов, витаминов и гормонов.

Ультрамикроэлементы:
(Au, U, Ra и др.), концентрация которых не превышает 0,000001%. Роль большинства элементов этой группы до сих пор не выяснена (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Химические элементы клеток

Рис. 4.2. Процентное содержание химических элементов в клетке

Молекулярный состав клетки Химические элементы, входящие в состав клеток, образуют неорганические и органические вещества. Неорганическими (минеральными) веществами называют относительно простые вещества, встречающиеся как в неживой, так и в живой природе.
Многообразные соединения углерода, синтезируемые преимущественно живыми организмами, называют органическими веществами (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Содержание в клетках химических соединений

4.2. Неорганические вещества

4.2.1. Вода

Самое распространенное в живых организмах неорганическое соединение. Ее содержание колеблется в широких пределах: в клетках эмали зубов вода составляет по массе около 10%, а в клетках развивающегося зародыша — более 90% (рис. 4.3).
Молекула воды состоит из атома О, связанного с двумя атомами Н полярными ковалентными связями. Характерное расположение электронов в молекуле воды придает ей электрическую асимметрию. Более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны атомов водорода сильнее, в результате общие пары электронов смещены в молекуле воды в его сторону (рис. 4.4)
Поэтому, хотя молекула воды в целом не заряжена, каждый из двух атомов водорода обладает частично положительным зарядом (обозначаемым δ+), а атом кислорода несет частично отрицательный заряд (2δ-). Молекула воды поляризована и является диполем (имеет два полюса). Частично отрицательный заряд атома кислорода одной молекулы воды притягивается частично положительными атомами водорода других молекул.
Таким образом, каждая молекула воды стремится связаться водородными связями с четырьмя соседними молекулами воды.
Вода является хорошим растворителем. Благодаря полярности молекул и способности образовывать водородные связи вода легко растворяет ионные соединения (соли, кислоты, основания). Хорошо растворяются в воде и некоторые неионные, но полярные соединения, т. е. в молекуле которых присутствуют заряженные (полярные) группы, например сахара, простые спирты, аминокислоты. Вещества, хорошо растворимые в воде, называются гидрофильными (от греч. hygros – влажный и philia – дружба, склонность).

Рис. 4.4. Химическое строение молекулы воды

Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, например в реакциях гидролиза, при которых высокомолекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) расщепляются благодаря присоединению к ним воды.
С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем выше содержание в них воды.
Вещества, плохо или вовсе нерастворимые в воде, называются гидрофобными (от греч. phobos – страх). К ним относятся жиры, нуклеиновые кислоты, некоторые белки. Такие вещества могут образовывать с водой поверхности раздела, на которых протекают многие химические реакции.
Следовательно, тот факт, что вода не растворяет неполярные вещества, для живых организмов также очень важен. К числу важных в физиологическом отношении свойств воды относится ее способность растворять газы (О2, СО2 и др.).
Вода является непосредственным участником многих химических реакций (гиролитическое расщепление белков, углеводов, жиров и др.), необходима как метаболит для реакций фотосинтеза.
Большинство биохимических реакций может идти только в водном растворе; многие вещества поступают в клетку и выводятся из нее в водном растворе. Благодаря большой теплоте испарения воды, происходит охлаждение организма.
Благодаря силам когезии (электростатическому взаимодействию молекул воды, водородным связям) и адгезии (взаимодействию с окружающими ее стенками) вода обладает свойством подниматься по капиллярам – один из факторов, обеспечивающих движение воды в сосудах растений.
Вода обладает высокой теплоемкостью, т. е. способностью поглощать тепловую энергию при минимальном повышении собственной температуры. Большая теплоемкость воды защищает ткани организма от быстрого и сильного повышения температуры.
Многие организмы охлаждаются, испаряя воду (транспирация у растений, потоотделение у животных).
Вода обладает высокой теплопроводностью, обеспечивая равномерное распределение тепла по всему организму. Следовательно, высокая удельная теплоемкость и высокая теплопроводность делают воду идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия клетки и организма.
Вода практически не сжимается, создавая тургорное давление, определяя объем и упругость клеток и тканей. Так, именно гидростатический скелет поддерживает форму у круглых червей, медуз и других организмов.

Итак, значение воды для организма заключается в следующем:
Является средой обитания для многих организмов;
Является основой внутренней и внутриклеточной среды;
Служит растворителем и средой для диффузии;
Участвует в реакциях фотосинтеза и гидролиза;
Обеспечивает транспорт веществ;
Обеспечивает поддержание пространственной структуры растворенных в ней молекул (гидратирует полярные молекулы, окружает неполярные молекулы, способствуя их слипанию);
При испарении участвует в терморегуляции организма;
Обеспечивает равномерное распределение тепла в организме;
Максимальная плотность воды при +4°С, поэтому лед образуется на поверхности воды.

4.2.2. Минеральные соли

Минеральные вещества клетки в основном представлены солями, которые диссоциируют на анионы и катионы, некоторые используются в неионизированной форме (Fe, Mg, Cu, Co, Ni и др.)
Для процессов жизнедеятельности клетки наиболее важны катионы Na+, Ca2+, Mg2+, анионы HPO42-, Cl-, HCO3-. Концентрации ионов в клетке и среде ее обитания, как правило, различны.
В нервных и мышечных клетках концентрация К+ внутри клетки в 30-40 раз больше, чем вне клетки; концентрация Na+ вне клетки в 10-12 раз больше, нежели в клетке. Ионов Сl- вне клетки в 30—50 раз больше, чем внутри клетки.
Минеральные соли находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К+, Na+, Ca2+, Ms2+ и анионы НР042-, H2PO4-, НСОз-, СI-.
Различные ионы принимают участие во многих процессах жизнедеятельности клетки: катионы К+, Na+, Ca2+ обеспечивают раздражимость живых организмов; катионы Mg2+, Mn2+, Zn2+, Ca2+ и др. необходимы для нормального функционирования многих ферментов; образование углеводов в процессе фотосинтеза невозможно без Mg2+ (составная часть хлорофилла).
Существует ряд механизмов, позволяющих клетке поддерживать определенное соотношение ионов в протопласте и внешней среде.
Буферность – способность поддерживать рН на определенном уровне. Величина рН, равная 7,0 соответствует нейтральному, ниже 7,0 – кислому, выше 7,0 – щелочному раствору. В клетке рН = 7,4.
Буферностью называют способность клетки поддерживать слабощелочную реакцию своего содержимого на постоянном уровне (рН около 7,4). Внутри клетки буферность обеспечивается главным образом анионами H2PO4- и НРО42-. Во внеклеточной жидкости и в крови роль буфера играют Н2СО3 и НСО3-.

Рис. 4.5. Буферные системы

В соединении с органическими веществами особое значение имеют сера, входящая в состав многих белков, фосфор как обязательный компонент нуклеотидов ДНК и РНК, железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в молекуле хлорофилла.
Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета позвоночных и раковин моллюсков.

4.2.3. Функции химических элементов в организме человека
Таблица 4.1
Функция макроэлементов в организме

Элементы Функция Недостаток
Фосфор Участвует в построении всех клеток организма, во всех обменных процессах, очень важен для работы мозга, участвует в образовании гормонов. Хроническая усталость, снижение внимания. Иммунодефицитные состояния. Снижение сопротивляемости к инфекциям. Дистрофические изменения в миокарде. Остеопороз.
Кальций Формирование костной ткани, минерализация зубов. Участие в процессах свертывания крови. Регуляция проницаемости клеточных мембран. Регуляция процессов нервной проводимости и мышечных сокращений. Поддержание стабильной сердечной деятельности. Активатор ферментов и гормонов. Общая слабость, повышенная утомляемость. Боли, судороги в мышцах. Нарушения процессов роста. Декальцинация скелета, остеопороз, деформация скелета. Нарушения иммунитета. Снижение свертываемости крови, кровоточивость.

Магний Участие в обменных процессах, взаимодействие с калием, натрием, кальцием. Активатор для множества ферментативных реакций.
Регуляции нервно-мышечной проводимости, тонуса гладкой мускулатуры Раздражительность, головные боли, перепады артериального давления, сердцебиения.

Калий Помогает выработке практически всех ферментов. Отвечает за сердечную проводимость и состояние сердечно-сосудистой системы в целом. Формирование электрического потенциала путем обмена с ионами натрия («калиево-натриевый насос») Сердечные аритмии, сонливость, мышечная слабость, тошнота, задержка мочи, снижение давления.
Натрий Обеспечивает кислотно-щелочное равновесие. Помогает тканям удерживать воду. Формирование электрического потенциала путем обмена с ионами калия («калиево-натриевый насос») Исхудание, слабость, выпадение волос, кишечные расстройства, судорожные сокращения мышц
Железо Участвует в производстве гемоглобина и дыхательных ферментов.
Стимулирует кроветворение. Железодефицитная анемия и гипоксия. Головные боли, снижение памяти. Замедление умственного и физического развития у детей. Учащенное сердцебиение. Угнетение иммунитета. Увеличение риска развития инфекционных и опухолевых заболеваний.

Таблица 4. 1 (окончание)

Функция микроэлементв и ультрамикроэлементов в организме человека

Элементы Функция

Недостаток
Йод Играет важную роль в образовании гормона щитовидной железы — тироксина. Нарушаются функции щитовидной железы, а при йододефиците меняется и ее структура — вплоть до развития зоба.
Хром Контролирует переработку сахаров и прочих углеводов, инсулиновый обмен. Повышение сахара в крови, нарушения усвоения глюкозы, при длительном дефиците может развиться диабет.
Медь Участвует в синтезе красных кровяных телец, коллагена (он отвечает за упругость кожи), обновлении кожных клеток. Способствует правильному усвоению железа. Анемия, нарушение пигментации волос и кожи, температура ниже нормы, психические расстройства.
Селен Замедляет процессы старения, укрепляет иммунитет. Является естественным антиоксидантом — защищает клетки от рака. Снижение иммунитета, ухудшение работы сердца
Цинк Помогает клеткам поджелудочной железы вырабатывать инсулин. Участвует в жировом, белковом и витаминном обмене, синтезе ряда гормонов. Стимулирует репродуктивную функцию у мужчин, общий иммунитет, сопротивляемость инфекциям. Задержка психомоторного развития у детей, облысение, дерматиты, снижение иммунитета и репродуктивной функции, раздражительность, депрессии.
Марганец Участвует в окислительных процессах, обмене жирных кислот и контролирует уровень холестерина. Нарушение холестеринового обмена, атеросклероз сосудов.
Молибден Стимулирует обмен веществ, помогает нормальному расщеплению жиров. Нарушения липидного (жирового) и углеводного обмена веществ, проблемы с пищеварением.
Фтор Участвует в формировании твердых тканей зубов и зубной эмали. От него же во многом зависит крепость костей. Хрупкость зубной эмали, воспалительные заболевания десен (например, пародонтит).
Кобальт Активирует ряд ферментов, усиливает производство белков, участвует в выработке витамина В12 и в образовании инсулина. Дефицит витамина В12, что ведет за собой нарушения обмена веществ.

4.3. Органические вещества

Органические соединения составляют в среднем 20–30% массы клетки живого организма. К ним относятся биологические полимеры – белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также жиры и ряд низкомолекулярных органических веществ – аминокислоты, простые сахара, нуклеотиды и т.д.
Полимеры – сложные разветвленные или линейные молекулы, при гидролизе распадающиеся до мономеров. Если полимер состоит из одного вида мономеров, то такой полимер называют гомополимером, если в состав полимерной молекулы входят различные мономеры – то это гетерополимер.
Если группа различных мономеров в полимерной молекуле повторяется – это регулярный гетерополимер, если нет повторения определенной группы мономеров – гетерополимер нерегулярный.
В составе клетки они представлены белками, углеводами, жирами, нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК) и аденозинтрифосфатом (АТФ).

4.3.1. Белки

Из органических веществ клетки по количеству и значению на первом месте стоят белки. Белки, или протеины (от греч. протос – первый, главный) – высокомолекулярные гетерополимеры, органические вещества и распадающиеся при гидролизе до аминокислот.
В состав простых белков (состоящих только из аминокислот) входят углерод, водород, азот, кислород и сера.
Часть белков (сложные белки) образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь – это сложные белки, содержащие помимо аминокислот еще и небелковую — простетическую группу. Она может быть представлена ионами металлов (металлопротеины — гемоглобин), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины).
Белки обладают огромной молекулярной массой: Один из белков – глобулин молока – имеет молекулярную массу 42000.
Белки представляют собой нерегулярные гетерополимеры, мономерами которых являются α-аминокислоты. В клетках и тканях обнаружено свыше 170 различных аминокислот, но в состав белков входит лишь 20 α-аминокислот.
В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме, различают: заменимые аминокислоты – десять аминокислот, синтезируемых в организме и незаменимые аминокислоты – аминокислоты, которые в организме не синтезируются. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей.
В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают полноценными, если содержат весь набор незаменимых аминокислот и неполноценными, если какие-то незаменимые аминокислоты в их составе отсутствуют.
Общая формула аминокислот приведена на рисунке. Все α-аминокислоты при α-атоме углерода содержат атом водорода, карбоксильную группу (-СООН) и аминогруппу (-NH2). Остальная часть молекулы представлена радикалом.
Аминогруппа легко присоединяет ион водорода, т.е. проявляет основные свойства. Карбоксильная группа легко отдает ион водорода – проявляет свойства кислоты. Аминокислоты являются амфотерными соединениями, так как в растворе они могут выступать как в роли кислот, так и оснований. В водных растворах аминокислоты существуют в разных ионных формах. Это зависит от рН раствора и от того, какая аминокислота: нейтральная, кислая или основная.
В зависимости от количества аминогрупп и карбоксильных групп, входящих в состав аминокислот, различают нейтральные аминокислоты, имеющие одну карбоксильную группу и одну аминогруппу, основные аминокислоты, имеющие в радикале еще одну аминогруппу и кислые аминокислоты, имеющие в радикале еще одну карбоксильную группу.
Пептиды – органические вещества, состоящие из небольшого количества остатков аминокислот, соединенных пептидной связью. Образование пептидов происходит в результате реакции конденсации аминокислот (рис. 4.6).
При взаимодействии аминогруппы одной аминокислоты с карбоксильной группой другой, между ними возникает ковалентная азот-углеродная связь, которую называют пептидной. В зависимости от количества аминокислотных остатков, входящих в состав пептида, различают дипептиды, трипептиды, тетрапептиды и т.д. Образование пептидной связи может повторяться многократно. Это приводит к образованию полипептидов. Если полипептид состоит из большого количества остатков аминокислот, то его уже называют белком. На одном конце молекулы находится свободная аминогруппа (его называют N-концом), а на другом – свободная карбоксильная группа (его называют С-концом).

Структура белковой молекулы
Выполнение белками определенных специфических функций зависит от пространственной конфигурации их молекул, кроме того, клетке энергетически невыгодно держать белки в развернутой форме, в виде цепочки, поэтому полипептидные цепи подвергаются укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Выделяют 4 уровня пространственной организации белков.
Первичная структура белка – последовательность расположения аминокислотных остатков в полипептидной цепи, составляющей молекулу белка. Связь между аминокислотами – пептидная.
Первичная структура белковой молекулы определяет свойства молекул белка и ее пространственную конфигурацию. Замена всего лишь одной аминокислоты на другую в полипептидной цепочке приводит к изменению свойств и функций белка.
Например, замена в -субъединице гемоглобина шестой глутаминовой аминокислоты на валин приводит к тому, что молекула гемоглобина в целом не может выполнять свою основную функцию – транспорт кислорода (в таких случаях у человека развивается заболевание – серповидноклеточная анемия).
Первым белком, у которого была выявлена аминокислотная последовательность, стал гормон инсулин. Исследования проводились в Кембриджском университете Ф.Сэнгером с 1944 по 1954 год. Было выявлено, что молекула инсулина состоит из двух полипептидных цепей (21 и 30 аминокислотных остатков), удерживаемых около друг друга дисульфидными мостиками. За свой кропотливый труд Ф.Сэнгер был удостоен Нобелевской премии.

Рис. 4.6. Первичное строение молекулы белка

Вторичная структура – упорядоченное свертывание полипептидной цепи в α-спираль (имеет вид растянутой пружины) и β-структра (складчатый слой). В α-спирали NH-группа данного остатка аминокислоты взаимодействует с СО-группой четвертого от нее остатка. Практически все «СО-» и «NН-группы» принимают участие в образовании водородных связей. Они слабее пептидных, но, повторяясь многократно, придают данной конфигурации устойчивость и жесткость. На уровне вторичной структуры существуют белки: фиброин (шелк, паутина), кератин (волосы, ногти), коллаген (сухожилия).
Третичная структура — укладка полипептидных цепей в глобулы, возникающей в результате возникновения химических связей (водородных, ионных, дисульфидных) и установления гидрофобных взаимодействий между радикалами аминокислотных остатков. Основную роль в образовании третичной структуры играют гидрофильно-гидрофобные взаимодействия. В водных растворах гидрофобные радикалы стремятся спрятаться от воды, группируясь внутри глобулы, в то время как гидрофильные радикалы в результате гидратации (взаимодействия с диполями воды) стремятся оказаться на поверхности молекулы.
У некоторых белков третичная структура стабилизируется дисульфидными ковалентными связями, возникающими между атомами серы двух остатков цистеина. На уровне третичной структуры существуют ферменты, антитела, некоторые гормоны. По форме молекулы различают белки глобулярные и фибриллярные. Если фибриллярные белки выполняют в основном опорные функции, то глобулярные белки растворимы и выполняют множество функций в цитоплазме клеток или во внутренней среде организма.
Четвертичная структура характерна для сложных белков, молекулы которых образованы двумя и более глобулами. Субъединицы удерживаются в молекуле исключительно при помощи нековалентных связей, в первую очередь водородных и гидрофобных.
Наиболее изученным белком, имеющим четвертичную структуру, является гемоглобин. Он образован двумя -субъединицами (141 аминокислотный остаток) и двумя -субъединицами (146 аминокислотных остатков).С каждой субъединицей связана молекула гема, содержащая железо. Многие белки с четвертичной структурой занимают промежуточное положение между молекулами и клеточными органеллами – например микротрубочки цитоскелета состоят из белка тубулина, состоящего из двух субъединиц. Трубочка удлиняется в результате присоединения димеров к торцу.
Если по каким-либо причинам пространственная конформация белков отклоняется от нормальной, белок не может выполнять свои функции

Рис. 4.7. Структуры молекул белка

Свойства белков
Белки являются амфотерными соединениями, сочетают в себе основные и кислотные свойства, определяемые радикалами аминокислот. Различают кислые, основные и нейтральные белки. Способность отдавать и присоединять Н+ определяют буферные свойства белков, один из самых мощных буферов — гемоглобин в эритроцитах, поддерживающий рН крови на постоянном уровне.
Есть белки растворимые, есть нерастворимые белки, выполняющие механические функции (фиброин, кератин, коллаген).
Есть белки химически активные (ферменты), есть химически неактивные.
Есть устойчивые к воздействию различных условий внешней среды и крайне неустойчивые. Внешние факторы (изменение температуры, солевого состава среды, рН, радиация) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка.
Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Вместе с тем, денатурация не сопровождается разрушением полипептидной цепи.. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций.
Денатурация может быть: обратимой, процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация называется необратимой.
Разрушение первичной структуры белковой молекулы называется деградацией.

Рис. 4.8. Денатурация и ренатурация белка

Функции белков
Белки выполняют в клетке разнообразные функции.
Функциональной активностью обладают белки с третичной структурной организацией, но в большинстве случаев только переход белков третичной организации в четвертичную структуру обеспечивает специфическую функцию.

Ферментативная функция
Все биологические реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов, а любой фермент — белок, ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций, но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз. Каждый из ферментов строго специфичен.
Так, распад крахмала и превращение его в сахар (глюкозу) вызывает фермент амилаза, тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и т.д.
Многие ферменты давно уже применяют в медицинской, а также в пищевой (хлебопечение, пивоварение и др.) промышленности.
Ферменты специфичны – могут катализировать один тип реакций – в активный центр попадает определенная молекула субстрата.
Поскольку почти все ферменты являются белками (есть рибозимы, РНК, катализирующие некоторые реакции), их активность наиболее высока при физиологически нормальных условиях: большинство ферментов наиболее активно работает только при определенной температуре, рН, скорость зависит от концентрации фермента и субстрата.
При повышении температуры до некоторого значения (в среднем до 50°С) каталитическая активность растет (на каждые 10°С скорость реакции повышается примерно в 2 раза).
Структурная функция
Белки входят в состав всех мембран, окружающих и пронизывающих клетку, и органелл.
В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом, а в соединении с РНК — тело рибосом.
Растворы низкомолекулярных белков входят в состав жидких фракций клеток.
Регуляторная функция
Некоторые белки являются гормонами — биологически активными веществами, выделяющиеся в кровь различными железами, которые принимают участие в регуляции процессов обмена веществ.
Гормоны инсулин и глюкагон регулирует уровень углеводов в крови.
Транспортная функция
Именно с белками связан перенос кислорода, а также гормонов в теле животных и человека (его осуществляет белок крови гемоглобин).
Двигательная функция
Все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками актином и миозином, которые обусловливают сокращение мускулатуры, движение жгутиков и ресничек у простейших, перемещение хромосом при делении клетки, движение растений.
Защитная функция
Многие белки образуют защитный покров, предохраняющий организм от вредных воздействий, например роговые образования — волосы, ногти, копыта, рога. Это механическая защита. В ответ на внедрение в организм чужеродных белков (антигенов) в клетках крови вырабатываются вещества белковой природы (антитела), которые обезвреживают их, предохраняя организм от повреждающего действия. Это иммунологическая защита.
Энергетическая функция
Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь до конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотсодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке 17,6 Кдж.
Рецепторная функция
Белки-рецепторы – встроенные в мембрану молекулы белков, способных изменять свою структуру в ответ на присоединение определенного химического вещества.
Запасающая функция
Эту функцию выполняют так называемые резервные белки, являющиеся источниками питания для плода, например белки яйца (овальбумины). Основной белок молока (казеин) также выполняет главным образом питательную функцию.
Ряд других белков используется в организме в качестве источника аминокислот, которые в свою очередь являются предшественниками биологически активных веществ, регулирующих процессы метаболизма.
Токсическая функция
Токсины, токсичные вещества природного происхождения. Обычно к токсинам относят высокомолекулярные соединения (белки, полипептиды и др.), при попадании которых в организм происходит выработка антител.
По мишени действия токсины разделяют на следующие группы:
-гематические яды — яды, затрагивающие кровь.
-нейротоксины — яды, поражающие нервную систему и мозг.
-миоксичные яды — яды, повреждающие мышцы.
-гемотоксины — токсины, которые повреждают кровеносные сосуды и вызывают кровотечение.
-гемолитические токсины — токсины, которые повреждают эритроциты.
-нефротоксины — токсины, которые повреждают почки.
-кардиотоксины — токсины, которые повреждают сердце.
-некротоксины — токсины, которые разрушают ткани, вызывая их омертвление (некроз).
Ядовитые вещества фаллотоксины и аматоксины содержатся в различных видах: бледной поганке, мухоморе вонючем, весеннем.

4.3.2. Углеводы

Углеводы, или сахариды, — органические вещества, в состав которых входит углерод, кислород, водород. Углеводы составляют около 1% массы сухого вещества в животных клетках, а в клетках печени и мышц — до 5%. Наиболее богаты углеводами растительные клетки (до 90% сухой массы).
Химический состав углеводов характеризуется их общей формулой Сm(Н2О)n, где m≥n. Количество атомов водорода в молекулах углеводов, как правило, в два раза больше атомов кислорода (то есть как в молекуле воды). Отсюда и название — углеводы.
В растительных клетках их значительно больше, чем в животных. Углеводы содержат только углерод, водород и кислород.
К простейшим углеводам относятся простые сахара (моносахариды). Они содержат пять (пентозы) или шесть (гексозы) атомов углерода и столько же молекул воды.
Примерами моносахаридов могут служить глюкоза и фруктоза, находящиеся во многих плодах растений. Кроме растений глюкоза входит также в состав крови.
Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых углеводов. Из двух моносахаридов образуется дисахарид.
Пищевой сахар (сахароза), например, состоит из молекулы глюкозы и молекулы фруктозы.
Значительно большее число молекул простых углеводов входит в такие сложные углеводы, как крахмал, гликоген, клетчатка (целлюлоза).
В молекуле клетчатки, например, от 300 до 3000 молекул глюкозы.

Функции углеводов
Энергетическая функция
одна из основных функций углеводов. Углеводы (глюкоза) – основные источники энергии в животном организме. Обеспечивают до 67% суточного энергопотребления (не менее 50%). При расщеплении 1 г углевода выделяется 17,6 кДж, вода и углекислый газ.
Запасающая функция
выражается в накоплении крахмала клетками растений и гликогена клетками животных, которые играют роль источников глюкозы, легко высвобождая ее по мере необходимости.
Опорно-строительная функция
Углеводы входят в состав клеточных мембран и клеточных стенок (целлюлоза входит в состав клеточной стенки растений, из хитина образован панцирь членистоногих, муреин образует клеточную стенку бактерий). Соединяясь с липидами и белками, образуют гликолипиды и гликопротеины. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав мономеров нуклеотидов.
Рецепторная функция
Олигосахаридные фрагменты гликопротеинов и гликолипидов клеточных стенок выполняют рецепторную функцию, воспринимая сигналы, поступающие из внешней среды.
Защитная функция
Слизи, выделяемые различными железами, богаты углеводами и их производными (например, гликопротеинами). Они предохраняют пищевод, кишечник, желудок, бронхи от механических повреждений, препятствуют проникновению в организм бактерий и вирусов.

4.3.3. Липиды

Липиды – сборная группа органических соединений, не имеющих единой химической характеристики. Их объединяет то, что все они нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях (эфире, хлороформе, бензине).
Липиды содержатся во всех клетках животных и растений. Содержание липидов в клетках составляет до 5%, но в жировой ткани может иногда достигать 90%.
Различают простые и сложные липиды.
Простые липиды, представляют собой двухкомпонентные вещества, являющиеся сложными эфирами высших жирных кислот и какого-либо спирта, чаще – глицерина.
Сложные липиды состоят имеют многокомпонентные молекулы.
Из простых липидов рассмотрим жиры и воска.
Жиры широко распространены в природе. Жиры – это сложные эфиры высших жирных кислот и трехатомного спирта – глицерина. В химии эту группу органических соединений принято называть триглицеридами, так как все три гидроксильные группы глицерина связаны с жирными кислотами.
В составе триглицеридов обнаружено более 500 жирных кислот, молекулы которых имеют сходное строение.
Как и аминокислоты, жирные кислоты имеют одинаковую для всех кислот группировку – гидрофильную карбоксильную группу (–СООН) и гидрофобный радикал, которым они отличаются друг от друга. Поэтому общая формула жирных кислот имеет вид R-CООН. Радикал представляет собой углеводородный хвост, отличающийся у разных жирных кислот количеством группировок –СН2.
Большая часть жирных кислот содержит в «хвосте» четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). Кроме того, углеводородный хвост может содержать различное количество двойных связей. По наличию или отсутствию двойных связей в углеводородном хвосте различают насыщенные жирные кислоты, не содержащие в углеводородном хвосте двойных связей и ненасыщенные жирные кислоты, имеющие двойные связи между атомами углерода (-СН=СН-). Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то они твердые при комнатной температуре (жиры), если ненасыщенные – жидкие (масла). Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.
Воска – группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов. Встречаются как в животном, так и в растительном царстве, где выполняют главным образом защитные функции.
У растений они, например, покрывают тонким слоем листья, стебли и плоды, предохраняя их от смачивания водой и проникновения микроорганизмов. От качества воскового покрытия зависят сроки хранения фруктов. Под покровом пчелиного воска хранится мед и развиваются личинки.
К сложным липидам относятся фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины, стероиды, стероидные гормоны, витамины А,D,E,K.
Фосфолипиды – сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержащие остаток фосфорной кислоты. Иногда с ней могут быть связаны добавочные группировки (азотистые основания, аминокислоты).
Как правило, в молекуле фосфолипидов имеется два остатка высших жирных и один остаток фосфорной кислоты. Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании фосфолипидного бислоя клеточных мембран – остатки фосфорной кислоты гидрофильны и всегда направлены к внешней и внутренней поверхности мембраны, а гидрофобные хвосты направлены друг к другу внутри мембраны.
Гликолипиды – это углеводные производные липидов. В состав их молекул наряду с многоатомным спиртом и высшими жирными кислотами входят также углеводы. Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.
Липопротеины – липидные молекулы, связанные с белками. Их очень много в мембранах, белки могут пронизывать мембрану насквозь, находится под- или над мембраной, могут быт погружены в липидный бислой на различную глубину.
Липоиды – жироподобные вещества. К ним относятся стероиды (широко распространенный в животных тканях холестерин и его производные – гормоны коры надпочечников – минералокортикоиды, глюкокортикоиды, эстрадиол и тестостерон – соответственно женский и мужской половые гормоны). К липоидам относятся терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), гиббереллины (ростовые вещества растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), жирорастворимые витамины (А, D, E, K ).
Функции липидов показаны в таблице 4.1.
Таблица 4.2.
Функции жиров

Энергетическая Основная функция триглицеридов. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж
Структурная Фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины принимают участие в образовании клеточных мембран.
Запасающая Жиры и масла являются резервным пищевым веществом у животных и растений. Важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания
Масла семян растений необходимы для обеспечения энергией проростка.
Защитная Прослойки жира и жировые капсулы обеспечивают амортизацию внутренних органов.
Слои воска используются в качестве водоотталкивающего покрытия у растений и животных.
Теплоизоляционная Подкожная жировая клетчатка препятствует оттоку тепла в окружающее пространство. Важно для водных млекопитающих или млекопитающих, обитающих в холодном климате.
Регуляторная Гиббереллины регулируют рост растений.
Половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских вторичных половых признаков.
Половой гормон эстроген отвечает за развитие женских вторичных половых признаков, регулирует менструальный цикл.
Минералокортикоиды (альдостерон и др.) контролируют водно-солевой обмен.
Глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов.
Источник метаболической воды При окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Важно для обитателей пустынь.
Каталитическая Жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами ферментов, т. е., сами по себе эти витамины не обладают каталитической активностью, но без них ферменты не могут выполнять свои функции.

Рис. 9. Химическое строение липидов и углеводов

4.3.4. Аденозинтрифосфат (АТФ)

Входит в состав любой клетки, где он выполняет одну из важнейших функций — накопителя энергии. Молекулы АТФ состоят из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты.
Неустойчивые химические связи, которыми соединены молекулы фосфорной кислоты в АТФ, очень богаты энергией (макроэргические связи): при разрыве этих связей энергия высвобождается и используется в живой клетке для обеспечения процессов жизнедеятельности и синтеза органических веществ.

Рис. 4.10. Строение молекулы АТФ
4.4. Практическое задание

Заполнить таблицу 4.3 «Функции органических веществ»
Таблица 4.3.

Функции органических веществ

Название вещества Класс вещества (б,ж,у) Функции
гликоген

гемоглобин

целлюлоза

миозин

инсулин

липаза

интерферон

кератин

хитин

коллаген

фибриноген

витамины А,Е

глюкоза

тестостерон

подкожный жир млекопитающих

тубулин

глюкагон

казеин

пепсин

актин

фибрин

крахмал

фосфолипиды

муреин

4.5. Вопросы теста

1. Наиболее распространенными в живых организмах элементами являются:

а) С, О, S, N;
б) Н, С, О, N;
в) О, Р, S, С;
г) N, Р, S, О.

2. Азот как элемент входит в состав:

а) белков;
б) белков и нуклеиновых кислот
в) нуклеиновых кислот, белков и АТФ
г) белков, нуклеиновых кислот и липидов

3. Кислород, как элемент входит в состав:

а) воды, минеральных солей и углеводов
б) воды, углеводов, белков и нуклеиновых кислот
в) воды, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот
г) всех неорганических и органических соединений клетки

4. К биополимерам регулярного строения относятся:

а) полисахариды
б) полисахариды и белки
в) полисахариды и нуклеиновые кислоты
г) нуклеиновые кислоты и белки

5. Молекула крахмала состоит из остатков:

а) глюкозы
б) фруктозы
в) фруктозы и глюкозы
г) глюкозы и галактозы

6. Молекула гликогена состоит из остатков:

а) глюкозы
б) галактозы
в) глюкозы и галактозы
г) галактозы и фруктозы

8. Молекула АТФ содержит:

а) аденин, дизоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты
б) аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
в) аденозин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
г) аденозин, дезоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты.

9. Наиболее распространенными в живых организмах элементами являются:

а) С, О, S, N;
б) Н, С, О, N;
в) О, Р, S, С;
г) N, Р, S, О.

10. Углерод как элемент входит в состав:

а) белков и углеводов
б) углеводов и липидов
в) углеводов и нуклеиновых кислот
г) всех органических соединений клетки

11. Азот как элемент входит в состав:

а) белков;
б) белков и нуклеиновых кислот
в) нуклеиновых кислот, белков и АТФ
г) белков, нуклеиновых кислот и липидов

12. Водород как элемент входит в состав:

а) воды, минеральных солей и углеводов;
б) воды, углеводов, белков и нуклеиновых кислот
в) воды, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот
г) всех неорганических и органических соединений клетки

13. Фосфор, как элемент входит в состав:

а) нуклеиновых кислот
б) нуклеиновых кислот и АТФ
в) нуклеиновых кислот и АТФ, некоторых минеральных солей и липидов
г) нуклеиновых кислот, АТФ, некоторых минеральных солей и белков

14. Кислород, как элемент входит в состав:

а) воды, минеральных солей и углеводов
б) воды, углеводов, белков и нуклеиновых кислот
в) воды, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот
г) всех неорганических и органических соединений клетки

15. К биополимерам регулярного строения относятся:

а) полисахариды
б) полисахариды и белки
в) полисахариды и нуклеиновые кислоты
г) нуклеиновые кислоты и белки

16. К моносахаридам относятся:

а) глюкоза, рибоза, фруктоза
б) галактоза, мальтоза, сахароза
в) фруктоза, лактоза, сахароза
г) мальтоза, рибоза, сахароза

17. К дисахаридам относятся:

а) рибулоза, галактоза, фруктоза
б) рибоза, манноза, мальтоза
в) мальтоза, лактоза, сахароза
г) сахароза, фруктоза, рибулоза

18. К полисахаридам относятся:

а) крахмал, рибулоза, манноза
б) гликоген, глюкоза, целлюлоза
в) целлюлоза, крахмал, гликоген
г) крахмал, целлюлоза, манноза

19. Молекула сахарозы состоит из остатков:

а) глюкозы
б) глюкозы и фруктозы
в) фруктозы и глюкозы
г) глюкозы и галактозы

20. Молекула гликогена состоит из остатков:

а) глюкозы
б) галактозы
в) глюкозы и галактозы
г) галактозы и фруктозы
2 24. В 24.
21. Жиры, как и глюкоза, выполняют в клетке функцию

а) строительную
б) информационную
в) каталитическую
г) энергетическую

23. Азот необходим клетке, т.к. он является:

а) главным составным компонентом белков и нуклеиновых кислот
б) основным источником энергии
в) главным структурным компонентом жиров и углеводов
г) основным переносчиком кислорода

24. Минеральные вещества в организме НЕ участвуют в

а) построении скелета
б) освобождении энергии за счет биологического окисления
в) регуляции сердечной деятельности
г) поддержании кислотно-щелочного равновесия

25. Вода играет большую роль в жизни клетки, так как она

а) участвует во многих химических реакциях
б) обеспечивает нормальную кислотность среды
в) ускоряет химические реакции
г) входит в состав мембран

26. Вода участвует в теплорегуляции благодаря

а) полярности молекул
б) низкой теплоемкости
в) высокой теплоемкости
г) небольшим размерам молекул

27. Ионы какого химического элемента необходимы для процесса свертывания крови?
 
а) натрия
б) магния
в) железа
г) кальция

28. Какое свойство воды делает её хорошим растворителем в биологических системах?

а) высокая теплопроводность
б) медленный нагрев и остывание
в) высокая теплоемкость
г) полярность молекул

29. Одним из элементов, обуславливающих активный ионный транспорт

а) калий
б) фосфор
в) железо
г) азот

30. Белки, в отличие от углеводов и жиров, могут выполнять функцию

а) защитную
б) энергетическую
в) запасающую
г) каталитическую

ТЕМА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРОГРАММА ОРГАНИЗМА

5.1. История изучения нуклеиновых кислот. Доказательства генетической роли нуклеиновой кислоты

История изучения нуклеиновых кислот начинается с 1869 г., когда швейцарский химик И.Ф. Мишер обнаружил в клеточном ядре особые вещества, обладающие свойствами кислот. Он дал им название нуклеиновых кислот (от лат. nukleus — ядро) (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Мишер Иоганн Фридрих (1844-1895)

В 1889 г. немецкий гистолог Рихард Альтман обозначил кислый компонент нуклеина термином «нуклеиновая кислота». В конце XIX в. немецкий биохимик Альбрехт Коссель (1853-1927) (рис. 5.2) расшифровал химический состав нуклеиновой кислоты, показав, что она содержит фосфорную кислоту, углевод и азотистые основания (пурины и пиримидины).
Ф. Левен, Д. Гулланд с сотрудниками (в 1900-1932 гг.) установили, что фосфорная кислота, углевод и азотистое основание соединены в блоки в виде мономеров – нуклеотидов.
Нуклеиновая кислота, выделенная из ядер клеток, в качестве углевода содержит D-дезоксирибозу. Поэтому она получила название дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК. Наряду с ядерной была выделена цитоплазматическая нуклеиновая кислота, содержащая в качестве углевода D-рибозу; она получила название рибонуклеиновой кислоты – РНК.

Рис. 5.2. Альбрехт Коссель (1853-1927)

А.Н. Белозерский и И.И. Дубровская в 1936 г. выделили ДНК из ростков конского каштана. Это показало, что ДНК входит в состав клеток и животных и растений. ДНК была обнаружена и в клетках бактерий.
Современные взгляды на химическое строение нуклеиновых кислот сформировались в 40-50-х гг. прошедшего века.
Впервые прямые доказательства того, что молекулы ДНК являются носителями наследственности, были получены при исследовании у бактерий явления трансформации и позже подтверждены результатами исследования трансдукции. Вкратце эти исследования состояли в следующем.
Долгое время нуклеиновые кислоты не привлекали внимания исследователей. И только после того как в опытах английского бактериолога Ф. Гриффита (1928) была продемонстрирована способность пневмококков к трансформации, было выдвинуто предположение о том, что «трансформирующий агент», отождествляемый с «веществом наследственности», находится в ядре.
Суть эксперимента Гриффита заключалась в следующем. При введении мышам непатогенных штаммов пневмококков (рис. 5.3) животные не заболевали. При введении патогенных штаммов мыши гибли, однако при введении патогенных микробов, убитых нагреванием, мыши оставались здоровыми.
Гриффит показал, что при одновременном введении живых непатогенных и убитых патогенных микробов мыши погибали. Гриффит заключил, что живые микробы непатогенного штамма в присутствии клеток штамма патогенного приобретают наследственно закрепленные свойства патогенности (трансформируются).

Рис. 5.3. Эксперимент Ф. Гриффита

В 1944 г. химическая природа трансформирующего агента у пневмококков была изучена О. Эйвери, К. Мак-Леодом и М. Мак-Карти. Они установили, что полисахариды из капсулы пневмококков, белки из их клеток, а также рибонуклеиновые кислоты (РНК) трансформирующим эффектом не обладали. И только молекулы ДНК из капсульных бактерий были способны вызвать трансформацию.
Трансформирующая способность ДНК была подтверждена специальным экспериментом. Фермент дезоксирибонуклеаза разрушает молекулы ДНК. После обработки ДНК дезоксирибонуклеазой, трансформирующая фракция теряла способность вызывать трансформацию.
В 1952 г. А.Херши и М.Чейз проводили эксперименты с бактериофагом Т2 — особым видом вируса, убивающим зараженную бактериальную клетку (рис. 5.4).
Бактериофаг, проникая в кишечную палочку Еscherichia coli (Е. соli), быстро в ней размножается. Экспериментаторы размножали бактериофаги в клетках Е. соli, которые росли на двух различных средах: на среде, содержащей радиоактивный изотоп серы (35S), и на среде, содержащей радиоактивный изотоп фосфора (32Р).
Фаги, которые размножились на клетках, выросших на среде с радиоактивным изотопом серы, включали 35S только в свои белковые оболочки. Фаги, размножившиеся на клетках, которые выросли на среде с радиоактивным фосфором, содержали ДНК, меченную 32Р. Затем полученными бактериофагами заражали клетки Е. соli, выращенные на обычной среде.
Оказалось, что бактерии, зараженные фагами, выросшими на 35S, не содержали радиоактивной метки, в то время как бактерии, зараженные фагами, размножившимися на 32Р, были радиоактивными.
Полученные результаты позволили авторам сделать два принципиальных вывода:
1) в бактериальную клетку проникает только фаговая ДНК, которая, размножаясь в клетке Е. соli, дает начало многочисленному потомству;
2) наследственным материалом является ДНК, которая определяет не только структуру и свойства ДНК потомства, но и свойства фаговых белков.

Рис. 5.4. Эксперимент А.Херши и М.Чейз

Позже, в 1956 г. было показано, что у РНК-содержащих вирусов генетическая информация также представлена нуклеиновой кислотой, а не белком. Доказано это было в экспериментах с вирусом табачной мозаики.

5.2. Строение ДНК. Свойства и функции

5.2.1. Пространственная модель ДНК

Рис. 5. Азотистые основания, входящие в состав нуклеиновых кислот

Американский биохимик Эрвин Чаргафф разработал точные методы определения количества азотистых оснований и установил характерные особенности химического состава нуклеиновых кислот. Это сыграло большую роль в познании молекулярной структуры ДНК. Им было установлено, что азотистые основания, входящие в состав ДНК (рис. 5.5) и выделенные из клеток различных организмов (рис. 5.8) подчиняются закономерностям. Сумма пуриновых оснований (А + Г) всегда равна сумме пиримидиновых (Ц + Т).
Содержание аденина равно содержанию тимина, а содержание гуанина — количеству цитозина A=Т; Г=Ц (рис. 5.6). Данные правила предложил ученый Эрвин Чаргафф (рис. 5.7).

Рис. 5.6. Правило Чаргаффа

Рис. 5.7. Эрвин Чаргафф (1905-2002)

Рис. 5.8. Азотистые основания, выделенные из клеток различных организмов

В 1953 г. американский молекулярный биолог Джеймс Уотсон и английский физик и генетик Френсис Крик (рис. 5.9), основываясь на данных Э. Чаргаффа и М. Уилкинса, а также Розалинда Франклин (рис. 5.10) построили модель пространственной структуры молекулы ДНК. Это открытие было удостоено высшей научной награды — Нобелевской премии.

Рис. 5.9. Джеймс Уотсон и Френсис Крик (1953)

Рис. 5.10. Розалинда Франклин (1920-1958), английский биофизик и учёный-рентгенограф

В соответствии с моделью Дж. Уотсона и Ф. Крика молекула ДНК состоит из двух длинных комплементарных полинуклеотидных цепей, закрученных в правильную двойную спираль.
Диаметр двойной правозакрученной спирали ДНК составляет около 2 нм, один поворот спирали (шаг) – 3,4 нм. В каждом витке (шаге) спирали находится 10 пар нуклеотидов, расстояние между нуклеотидами равно 0,34 нм (рис. 5.11).

Рис. 5.11. Третичная структура ДНК

Скелетная основа полинуклеотидных цепей содержит правильно чередующиеся сахара и фосфаты, связанные ковалентными связями. Две углеводно-фосфатные цепи расположены на внешней стороне молекулы ДНК, в то время как азотистые основания находятся внутри ее, перпендикулярно оси спирали.
Аденин одной цепи соединяется двумя водородными связями с тимином другой цепи.
Между гуанином и цитозином образуются три водородные связи.
Такое соединение азотистых оснований обеспечивает прочную связь двух цепей и сохранение равного расстояния между ними на всем протяжении и называется комплементарностью (рис. 5.14).
Комплементарность – это пространственная взаимодополняемость молекул или их частей, приводящая к образованию водородных связей.
Комплементарность каждой отдельной пары оснований создаёт комплементарность двух полинуклеотидных цепей в целом.
Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи в результате избирательного спаривания оснований.
Соединение одного из пуринов (А или Г) или пиримидинов (Ц или Т) с остатком сахара образует нуклеозид.
После присоединения к нуклеозиду фосфатной группы возникает нуклеотид, содержащий основание, сахар и фосфатную группу. Фосфатная группа присоединяется к нуклеозиду, заменяя в дезоксирибозе группу ОН– в положении 5′ (рис. 5.12).

Рис. 5.12. Образование дезоксирибонуклеотида путём соединения фосфата, дезоксирибозы и азотистого основания

Нуклеотиды – это мономеры, из которых строится полинуклеотидная цепь. Соединение друг с другом двух нуклеотидов дает динуклеотиды, трех – тринуклеотиды, затем – тетрануклеотиды, и так вплоть до цепи из сотен тысяч нуклеотидов в виде длинных линейных, неразветвленных полинуклеотидов.
Полинуклеотидные молекулы РНК имеют молекулярную массу 1,5-2,0 млн. и состоят из 4-6 тыс. нуклеотидов. Полинуклеотиды ДНК – это обычно гигантские, органические молекулы, имеющие тысячи, миллионы и даже миллиарды нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов в цепи молекулы является первичной структурой молекулы ДНК (рис. 5.13).

Рис. 5.13. Первичная структура ДНК. Схема соединения нуклеотидов в полинуклеотидную цепь
В молекулах ДНК две полинуклеотидные цепи имеют противоположное направление в отношении связей 5’–3′ и 3’–5′, т.е. они антипараллельны (рис. 5.14).
Таким образом, в структурной организации молекулы ДНК выделяют три уровня: – первичную структуру – последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепи – вторичную структуру – две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями (рис. 5.14);
– третичную структуру – трехмерную спираль с определёнными пространственными характеристиками (рис. 5.11).

Рис. 5.14. Вторичная структура ДНК

Водородные связи между парами комплементарных нуклеотидов (две для пары А-Т и три для пары Г-Ц) относительно непрочные.
Поэтому комплементарные нити молекулы ДНК могут разделяться и соединяться вновь при изменении некоторых условий (например, изменении температуры или концентрации солей).
Разделение двухцепочечной ДНК называется денатурацией, а обратный процесс — образование двухцепочечной структуры ДНК – гибридизацией.
Цепь, содержащая информацию о строении белка (в направлении 5′-3′), называется смысловой цепью, а комплементарная — антисмысловой.
Антисмысловая цепь имеет большое значение при стабилизации структуры двойной спирали ДНК и участвует в процессах репликации и репарации (восстановления) поврежденных участков ДНК.
Молекулы ДНК являются гигантскими полимерами. Единицами измерения длины молекулы приняты: пары нуклеотидов (п.н.). У человека гаплоидный набор содержит 3,2х109 пар нуклеотидов.
Почти вся ДНК клетки содержится в ядре в виде 46 плотно упакованных, суперскрученных за счет взаимодействий с ядерными белками, структурах — хромосомах. Сравнительно небольшая часть ДНК (около 5%) локализована в митохондриях.

5.2.2. Репликация ДНК

При размножении зигота, образовавшаяся в результате слияния гамет, дает начало миллионам и миллиардам клеток тела. Каждая исходная молекула ДНК дает начало двум новым молекулам РНК, с сохранением в неизменном виде всех особенностей исходной молекулы.
Процесс удвоения ДНК, происходящий между процессами деления во время синтетической стадии интерфазы, носит название репликации. Во время репликации информация, закодированная в последовательности нуклеиновых оснований молекулы родительской ДНК, передается с максимальной точностью дочерним ДНК.
В 1956 г. А. Корнберг выделил фермент, который был способен связывать свободные нуклеотиды друг с другом, и дал ему название ДНК-полимераза.
Способ репликации, характерный для всех эукариот, в том числе и человека, известен под названием полуконсервативной репликации (рис. 5.15).
В начале процесса репликации особый фермент — хеликаза расплетает родительскую ДНК на две нити, каждая из которых служит матрицей, определяющей последовательность новой, комплементарной цепи ДНК.
При полуконсервативной репликации дочерние клетки первого поколения получают только одну из нитей ДНК родительской клетки.
Вторая нить синтезируется заново, при этом она комплементарна родительской цепи. Таким образом, только две из четырех дочерних клеток второго поколения содержат по одной цепи исходной родительской ДНК. Поскольку ДНК-полимераза катализирует репликацию только в одном направлении (5’3′), непрерывно достраивается только одна новая цепь молекулы ДНК (смысловая). Вторая цепь (антисмысловая) синтезируется другой ДНК-полимеразой, движущейся в обратном направлении, в виде коротких участков ДНК (фрагменты Оказаки).
Затем эти фрагменты ДНК связываются в единую цепь ферментом ДНК-лигазой. Таким образом, репликация ДНК обеспечивает высочайшую точность воспроизведения генетической информации, заключенной в последовательности оснований ДНК и тем самым реализует основные функции ДНК — сохранение генетической информации и точное ее воспроизведение в ряду поколений.

Рис. 5.15. Полуконсервативный механизм репликации ДНК

5.3. Виды РНК. Строение и функции РНК

5.3.1. Виды РНК

Молекулы РНК в отличие от ДНК являются однонитевыми структурами. Схема построения РНК аналогична ДНК: основу образует сахарно-фосфатный остов, к которому присоединяются азотистые основания.

Рис. 5.16. Строение ДНК и РНК

Различия химического строения заключаются в следующем: дезоксирибоза, присутствующая в ДНК, заменена на молекулу рибозы, а тимин представлен другим пиримидином — урацилом (рис. 5.16, 5.18).
Молекулы РНК в зависимости от выполняемых функций подразделяются на три основных вида: информационные, или матричные (мРНК), транспортные (тРНК) и рибосомальные (рРНК).
В ядре клеток эукариот содержится РНК четвертого вида — гетерогенная ядерная РНК (гяРНК), которая является точной копией соответствующей ДНК.

5.3.2. Функции РНК

— мРНК переносят информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам, (т.е. являются матрицей для синтеза белка;
тРНК переносят аминокислоты к рибосомам, специфичность такого переноса обеспечивается тем, что имеется 20 типов тРНК, соответствующих 20 аминокислотам (рис. 5.17);
рРНК образуют в комплексе с белками рибосому, в которой происходит синтез белка;
гяРНК является точным транскриптом ДНК, которая, подвергаясь специфическим изменениям, превращается (созревает) в зрелую мРНК.
Молекулы РНК значительно меньше молекул ДНК. Самой короткой является тРНК, состоящая из 75 нуклеотидов.

Рис. 5.17. Строение транспортной РНК

Рис. 5.18. Сравнение ДНК и РНК

5.5. Современные представления о строении гена. Интрон-экзонная структура у эукариот
Элементарной единицей наследственности является ген. Термин «ген» был предложен в 1909 г. В. Иогансеном для обозначения материальной единицы наследственности, выделенной Г. Менделем.
После работ американских генетиков Дж.Бидла и Э.Тейтума геном стали называть участок молекулы ДНК, кодирующий синтез одного белка.
Согласно современным представлениям, ген рассматривается как участок молекулы ДНК, характеризующийся специфической последовательностью нуклеотидов, определяющих аминокислотную последовательность полипептидной цепи какого-либо белка или нуклеотидную последовательность функционирующей молекулы РНК (тРНК, рРНК).
Относительно короткие кодирующие последовательности оснований (экзоны) чередуются в них с длинными некодирующими последовательностями – интронами, которые вырезаются (сплайсинг) в процессе созревания иРНК (процессинге) и не участвуют в процессе трансляции (рис. 5.19).
Размеры генов человека могут колебаться от нескольких десятков пар нуклеотидов (п.н.) до многих тысяч и даже миллионов п.н. Так, самый маленький из известных генов содержит всего 21 п.н., а один из самых крупных генов имеет размер более 2,6 млн п.н.

Рис. 5.19. Строение ДНК эукариот

После того как заканчивается транскрипция, все виды РНК претерпевают созревание РНК — процессинг. Он представлен сплайсингом — это процесс удаления участков молекулы РНК, соответствующих интронным последовательностям ДНК. Зрелая мРНК выходит в цитоплазму и становится матрицей для синтеза белка, т.е. переносит информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам (рис. 5.19, 5.20).
Последовательность нуклеотидов в рРНК сходна у всех организмов. Вся рРНК находится в цитоплазме, где она образует сложный комплекс с белками, формируя рибосому.
На рибосомах информация, зашифрованная в структуре мРНК, переводится (транслируется) в аминокислотную последовательность, т.е. происходит синтез белка.

Рис. 5.20. Сплайсинг

5.6. Практическое задание

Выполнить самостоятельно задание. Заполнить таблицу 5.1. Сравнить строение, свойства и функции ДНК и РНК
Таблица 5.1.
Сравнение ДНК и РНК

Критерии для сравнения ДНК РНК
Местонахождение в клетке

Местонахождение в ядре

Строение молекулы

Мономеры

Состав нуклеотида

Типы нуклеотидов

Свойства

Функции

5.7. Вопросы теста
2 24. В 24.
1. Молекула РНК содержит азотистые основания:

а) аденин, гуанин, урацил, цитозин
б) цитозин, гуанин, аденин, тимин
в) тимин, урацил, аденин, гуанин
г) аденин, урацил, тимин, цитозин.

2. Молекула АТФ содержит:

а) аденин, дизоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты
б) аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
в) аденозин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
г) аденозин,дезоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты.

3. Хранителем наследственности в клетке являются молекулы ДНК, так как в них закодирована информация о
 
а) составе полисахаридов
б) структуре молекул липидов
в) первичной структуре молекул белка
г) строении аминокислот

4. В реализации наследственной информации принимают участие молекулы нуклеиновых кислот, обеспечивая
 
а) синтез углеводов
б) окисление белков
в) окисление углеводов
г) синтез белков

5. С помощью молекул иРНК осуществляется передача наследственной информации
 
а) из ядра к митохондрии
б) из одной клетки в другую
в) из ядра к рибосоме
г) от родителей потомству

6. Молекулы ДНК
 
а) переносят информацию о строении белка к рибосомам
б) переносят информацию о строении белка в цитоплазму
в) доставляют к рибосомам аминокислоты
г) содержат наследственную информацию о первичной структуре белка

7. Рибонуклеиновые кислоты в клетках участвуют в
 
а) хранении наследственной информации
б) регуляции обмена жиров
в) образовании углеводов
г) биосинтезе белков

8. Какая нуклеиновая кислота может быть в виде двухцепочечной молекулы
 
а) иРНК
б) тРНК
в) рРНК
г) ДНК

9. Из молекулы ДНК и белка состоит
 
а) микротрубочка
б) плазматическая мембрана
в) ядрышко
г) хромосомА

10. Формирование признаков организма зависит от молекул
 
а) ДНК
б) белков
в) РНК
г) АТФ

11. Молекулы ДНК в отличие от молекул белка обладают способностью
 
а) образовывать спираль
б) образовывать третичную структуру
в) самоудваиваться
г) образовывать четвертичную структуру

12. Собственную ДНК имеет
 
а) комплекс Гольджи
б) лизосома
в) эндоплазматическая сеть
г) митохондрия

13. Наследственная информация о признаках организма сосредоточена в молекулах
 
а) тРНК
б) ДНК
в) белков
г) полисахаридов

14. Молекулы ДНК представляют собой материальную основу наследственности, так как в них закодирована информация о структуре молекул
 
а) полисахаридов
б) белков
в) липидов
г) аминокислот

15. Полинуклеотидные нити в молекуле ДНК удерживаются рядом за счет связей между
 
а) комплементарными азотистыми основаниями
б) остатками фосфорной кислоты
в) аминокислотами
г) углеводами

16. Из одной молекулы нуклеиновой кислоты в соединении с белками состоит
 
а) хлоропласт
б) хромосома
в) ген
г) митохондрия

17. Каждая аминокислота в клетке кодируется
 
а) одним триплетом
б) несколькими триплетами
в) одним или несколькими триплетами
г) одним нуклеотидом

18. Благодаря свойству молекулы ДНК воспроизводить себе подобных
 
а) формируется приспособленность организма к среде обитания
б) у особей вида возникают модификации
в) появляются новые комбинации генов
г) происходит передача наследственной информации от материнской клетки к дочерним

19. Определенной последовательностью трех нуклеотидов зашифрована в клетке каждая молекула
 
а) аминокислоты
б) глюкозы
в) крахмала
г) глицерина

20. Где в клетке содержатся молекулы ДНК
 
а) В ядре, митохондриях и пластидах
б) В рибосомах и комплексе Гольджи
в) В цитоплазматической мембране
г) В лизосомах, рибосомах, вакуолях

21. В клетках растений тРНК
 
а) хранит наследственную информацию
б) реплицируется на иРНК
в) обеспечивает репликацию ДНК
г) переносит аминокислоты на рибосомы

22. Молекула РНК содержит азотистые основания:

а) аденин, гуанин, урацил, цитозин
б) цитозин, гуанин, аденин, тимин
в) тимин, урацил, аденин, гуанин
г) аденин, урацил, тимин, цитозин.

23. Мономерами молекул нуклеиновых кислот являются:

а) нуклеозиды
б) нуклеотиды
в) полинуклеотиды
г) азотистые основания.

24. Состав мономеров молекул ДНК и РНК отличается друг от друга содержанием:

а) сахара
б) азотистых оснований
в) сахара и азотистых оснований
г) сахара, азотистых оснований и остатков фосфорных кислот.

25. Клетка содержит ДНК в:

а) ядре
б) ядре и цитоплазме
в) ядре, цитоплазме и митохондриях
г) ядре, митохондриях и хлоропластах.

6. ХРОМОСОМА КАК НОСИТЕЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ. ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА

6.1. Хромосомная теория наследственности

В 1902 г., вскоре после вторичного открытия законов Менделя, два генетика — А.Сэттон и Т.Бовери независимо друг от друга обнаружили удивительное сходство между поведением хромосом во время образования половых клеток и оплодотворения и наследованием признаков организма. Они высказали ряд предположений, согласно которым:
1) хромосомы являются носителями наследственных факторов (термин «ген» был введен в 1909 г. В. Иогансеном),
2) каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом,
3) каждая хромосома несет только по одному специфическому, уникальному фактору,
4) каждая хромосома содержит множество различающихся факторов, поскольку число признаков у любого организма гораздо больше числа его хромосом.
Эти идеи заложили основу «хромосомной теории наследственности».
Менделевский закон расщепления можно объяснить особенностями поведения хромосом во время мейоза.
При образовании гамет распределение аллелей одной пары гомологичных хромосом происходит независимо от распределения других пар аллелей.
Поскольку гаплоидное число хромосом в клетках человека равно 23, возможное число комбинаций в мужских или женских гаметах составляет 223.

6.1.1. Основные положения хромосомной теории наследственности (Т. Морган, 1910)

Гены располагаются в хромосомах;
Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов;
Набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

На последних этапах, предшествующих делению клетки, ядерный материал (хроматин) претерпевает определенные физико-химические изменения, приводящие к конденсации нитеобразных структур ядра. Эти образования немецкий морфолог В.Вальдейер (1888) предложил назвать хромосомами (от греч. chromatos — цвет + soma — тело), поскольку они интенсивно окрашивались некоторыми красителями.
Для каждого вида растений и животных характерны свое число и свои морфологические особенности хромосомного набора, т. е. определенный кариотип. В норме все хромосомы клеток организма эукариот парны, т.е. каждая хромосома имеет своего аналогичного по размеру, форме и особенностям расположения гомолога, и составляют двойной (2n), или диплоидный (от греч. diploos — двойной), набор. Только зрелые половые клетки содержат одинарный (1n), или гаплоидный, набор хромосом (от греч. haplous — одинарный).
Точное число и структуру отдельных хромосом можно оценить в делящихся клетках на стадии метафазы, когда хромосомы наиболее утолщены и укорочены. Однако несовершенство применявшихся методов анализа затрудняло исследование хромосом. Именно это обстоятельство долгое время препятствовало определению истинного числа хромосом в клетках организма человека.

6.1.2. Нормальный кариотип человека. Особенности строения мужского и женского кариотипов

В 1956г. два цитогенетика — американец Дж.Тийо и швед А. Леван, усовершенствовав методику приготовления хромосомных препаратов, доказали, что в нормальных соматических клетках человека содержится 46 хромосом, образующих 23 гомологичные пары; 22 пары хромосом, идентичных у мужчин и женщин, были названы аутосомными хромосомами (аутосомами).
У женщин половые хромосомы представлены двумя одинаковыми (гомологичными) хромосомами (XX), у мужчин — различающимися по размеру и форме хромосомами (X и Y).
Кариотип человека в норме состоит из 23-х пар хромосом, которые располагают под номерами в порядке убывания их линейных размеров (рис.).
Аутосомы (все хромосомы кроме половых) образуют одинаковый набор у обоих полов. Мужской набор половых хромосом XY, женский – XX.
Кариотип нормального мужчины – 46, XY, нормальной женщины 46, XX. Как и у всех млекопитающих, гетерогаметным полом у человека является мужской. Y-хромосома состоит преимущественно из гетерохроматина.
Небольшая по длине эухроматиновая часть содержит 397 генов (при общем числе генов у человека более 35000, для одной из самых коротких хромосом это немало).
Для компенсации дозы генов в клетках женского организма происходит инактивация одной из X-хромосом. X-хромосома содержит 1606 генов.
Примечательно, что в ней остается небольшая неинактивированная часть, содержащая примерно четверть генов, что уравнивает дозу работающих генов у обоих полов (примерно 400 генов половых хромосом представлено двумя копиями).

6.1.3. Строение хромосом и их морфология

При анализе метафазных пластинок в световом микроскопе можно различить, что любая хромосома состоит из двух плеч и центромеры, или первичной перетяжки, выполняющей функцию механического центра хромосомы при делении (рис.1). Центромера является областью хромосомы, к которой при делении клетки прикрепляется нить веретена деления, разводящая хромосомы к полюсам клетки. Кроме первичной перетяжки некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с процессом прикрепления нитей веретена.
Месторасположение вторичной перетяжки в хромосоме связано с образованием ядрышка, а этот участок хромосомы называют ядрышковым организатором. Длинное плечо хромосомы обозначается латинской буквой «я», короткое — «р».
Концевые участки хромосом имеют сегменты, препятствующие склеиванию хромосом своими концами, и тем самым способствуют сохранению их целостности. Эти сегменты были названы теломерами.
Если центромера расположена в центре хромосомы и делит ее на равные части, то такая хромосома носит название метацентрической (рис. 6.1, 6.2).

Рис. 6.1. Строение хромосомы человека

Рис. 6.2. Изображения хромосом

Если одно плечо незначительно больше другого — субметацентрической. Хромосому с почти терминальным (концевым) положением центромеры, когда одно плечо значительно больше другого, называют акроцентрической. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют так называемые спутники — участки, соединенные с остальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина.
Такие хромосомы называют спутничковыми. Размер спутника относительно длины всей хромосомы постоянен для каждой конкретной хромосомы. В кариотипе человека спутники имеются у пяти пар хромосом: у 13, 14, 15, 21 и 22-й.

6.1.4. Классификация хромосом и их структура

Классификация и номенклатура равномерно окрашенных хромосом человека впервые были приняты на международном совещании в 1960 году в г. Денвере, в дальнейшем несколько измененные и дополненные (1963 г., Лондон и 1966 г., Чикаго). Согласно классификации все хромосомы человека разделены на 7 групп, расположенных в порядке уменьшения их длины, и обозначаются буквами английского алфавита от А до G. Все пары хромосом стали нумеровать арабскими цифрами.
Группа А (1-3-я) — самые большие хромосомы; 1 и 3-я — метацентрические, 2-я — субметацентрическая.
Группа В (4 и 5-я) — крупные субметацентрические хромосомы.
Группа С (6-12-я и Х-хромосома) — субметацентрические хромосомы среднего размера.
Группа В (13-15-я) — акроцентрические хромосомы средних размеров.
Группа Е (16 -18-я) — маленькие субметацентрические хромосомы.
Группа Р (19 и 20-я) — самые маленькие метацентрические хромосомы.
Группа О (21, 22-я и Y) — самые маленькие акроцентрические хромосомы.
Предложенная классификация позволяла четко различать хромосомы, принадлежащие к различным группам (рис. 6.3, 6.4).

Рис. 6.3. Хромосомный набор мужчины

Рис. 6.4. Хромосомный набор женщины

С 1960 г. начинается бурное развитие клинической цитогенетики.
В 1959 г. Дж. Лежен открыл хромосомную природу синдрома Дауна, К. Форд, П.Джекобе и Дж. Стронг описали особенности кариотипа при синдромах Клайнфельтера и Тернера.
В начале 70-х гг. была открыта хромосомная природа синдромов Эдвардса, Патау, синдрома «кошачьего крика»; описана хромосомная нестабильность при ряде наследственных синдромов и злокачественных заболеваниях.

6.2. Методы дифференциального окрашивания хромосом

В начале 70-х гг. были разработаны методы дифференциальной окраски хромосом, которые позволяли однозначно идентифицировать каждую хромосому.
Методы были основаны на способности некоторых красителей специфически связываться с конкретными участками хромосом в зависимости от их структурно-функциональной организации. Предложенные методы выявляли линейную неоднородность (сегменты) хромосом.
На практике наибольшее применение получили методы дифференциальной окраски красителем Гимза (G-окраска) и флюоресцирующим красителем акрихином или акрихинипритом (Q-окраска) (рис. 6.5, 6.6).

Рис. 6.5. Дифференциальная окраска хромосом

На рис. 5 представлены хромосомы человека при G-окраске. Хорошо видно, что каждая хромосома человека имеет только ей свойственную последовательность разношироких полос. Это позволяет точно идентифицировать любую из хромосом и обнаруживать относительно крупные изменения в их структуре.
При анализе метафазных хромосом средней конденсации можно четко различить около 350-400 относительно крупных сегментов на гаплоидный набор.
На стадиях, предшествующих метафазе, хромосомы менее спирализованы и поэтому имеют большую поперечную подразделенность.
Были разработаны методы анализа хромосом на делящихся клетках в стадии прометафазы. Использование этого методического подхода позволило получить хромосомы с разной степенью сегментации — от 800 до 2500 сегментов на гаплоидный набор.
На рис. 6 представлены дифференциально окрашенные X и Y-хромосомы с различными уровнями спирализации. Использованный подход дает возможность точно устанавливать точки разрывов в перестроенных хромосомах, даже если в перестройку вовлечены небольшие участки хромосом.
Поперечная исчерченность, обнаруживаемая различными методами, в принципе выявляет одни и те же сегменты хромосомы и является результатом неравномерной конденсации хроматина по всей ее длине. В зависимости от степени спирализации ДНК в хромосоме выделяют гетерохроматиновые и эухроматиновые районы, для которых характерны различные функциональные и генетические свойства.
Гетерохроматиновый район представляет собой участок конденсированного хроматина (высокоспирализованная ДНК), который выявляется при дифференциальном окрашивании в виде темных полос. Присутствие гетерохроматина можно обнаружить и в интерфазном ядре, где он отчетливо выявляется в виде интенсивно окрашенных глыбок хроматина. Считывания генетической информации с данных участков не происходит.

Рис. 6.6. Структура хромосом человека при дифференциальной окраске с тремя уровнями разрешения

Различают структурный и факультативный гетерохроматин. Структурный гетерохроматин постоянно присутствует в определенных регионах хромосомы. Например, он всегда обнаруживается вокруг центромер всех хромосом. Факультативный гетерохроматин появляется в хромосоме при сверхспирализации эухроматиновых районов. Факультативной гетерохроматизацией может быть охвачена целая хромосома.
Так, в клетках женского организма одна из Х-хромосом полностью инактивирована путем гетерохроматизации уже на ранних этапах эмбрионального развития. Ее можно обнаружить в виде глыбки гетерохроматина на периферии ядра. Такая инактивированная Х-хромосома называется половым хроматином, или тельцем Барра.
Благодаря гетерохроматизации Х-хромосомы в клетках женского организма происходит выравнивание количества генов, функционирующих в мужском и женском организмах, поскольку у мужчин имеется только одна Х-хромосома.
Эухроматиновые регионы хромосом в интерфазном ядре не видны, поскольку представлены хроматином в деконденсированном состоянии. Это указывает на их высокую метаболическую активность. Действительно, эухроматиновые районы содержат уникальные гены, контролирующие синтез различных белков. При дифференциальном окрашивании метафазных хромосом они определяются как светлые полосы.
Изучение химического состава хромосом показало, что они состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), гистонов, негистонных белков и небольшого количества РНК.
В каждой хромосоме содержится только одна молекула ДНК. Однако размеры молекул ДНК хромосом огромны. Они могут достигать сотен микрометров и даже сантиметров. В кариотипе человека самая большая хромосома — 1; длина ее полностью раскрученной ДНК составляет около 7 см, что значительно больше не только размеров ядра клетки, но и самой клетки. Суммарная длина молекул ДНК всех хромосом одной клетки человека составляет более 170 см. Несмотря на свои гигантские размеры, молекулы ДНК функционируют в пределах таких микрообразований, как хромосомы. Поэтому хромосомы ядер клеток должны представлять собой сильно укороченные (конденсированные) структуры ДНК. Это достигается за счет специфической укладки молекул ДНК — многоуровневой спирализации. Основной структурной единицей хромосомы является нуклеосома (рис. 6.7, 6.8).
Каждая нуклеосома содержит по две молекулы четырех различных типов гистонов, объединенных в октамер (восьмигранник), обвитый нитью ДНК. Нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК формируют спиральную структуру — хроматиновое волокно. На каждый виток такой спирали приходится 6 нуклеосом. Так формируется структура хромосомы (рис. 6.7, 6.8).
При конденсации происходит уменьшение длины молекулы ДНК в 10 тыс. раз, так что конденсированные хромосомы в среднем имеют длину порядка 200 нм (т. е. 200х10-9 м). Это обеспечивает возможность точного и быстрого деления генетического материала материнской клетки между дочерними клетками (митоз) и уменьшение числа хромосом вдвое при образовании половых клеток (мейоз).

Рис. 6.7. Структура нуклеосомы

Хромосомы выполняют функцию основного генетического аппарата клетки. В них в линейном порядке расположены гены из которых занимает строго определенное место, называемое локусом. Альтернативные формы гена (т.е. различные его состояния), занимающие один и тот же локус, называются аллелями (от греч. allelon — взаимно другой, иной). Любая хромосома содержит только единственный аллель в данном локусе, несмотря на то, что в популяции могут существовать два, три и более аллелей одного гена.
Уровни организации хроматина (рис. 6.8)
метафазная хромосома – 1400 нм
участок метафазной хромосомы – 700 нм;
нуклеомеры- субъединицы толстой фибриллы — 300 нм
хроматиновая фибрилла – 30 нм;
нуклеосомы – 11 нм
двойная спираль ДНК – 2 нм

Рис. 6.8. Уровни организации хроматина

6.3. Геном человека. Геномика, транскриптомика, протеомика

Геном — это гаплоидное число хромосом, специфичное для организмов каждого вида (Г. Винклер, 1920).
Геном — это совокупность всех молекул ДНК и всех групп сцепления хромосомных и внехромосомных ДНК в клетке организма данного вида. Геном человека состоит из 3.1 x 109 пар нуклеотидов (п.н.) ДНК.
Геном Homo sapiens включает: 24 ДНК хромосом (22 аутосомы, Х- и Y-хромосомы), 25 ДНК митохондрий (мтДНК) (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Строение генома человека

6.3.1. Проект по расшифровке генома человека

Международный научно-исследовательский проект, главной целью которого было определить последовательность нуклеотидов, которые составляют ДНК и идентифицировать гены в человеческом геноме. Расшифровка генома человека – событие столь же важное в истории человечества, как открытие электричества, изобретение радио или создание компьютеров.
В 1988 году Национальный институт здоровья США начал проект «Геном человека», возглавил который один из открывателей структуры ДНК нобелевский лауреат Джеймс Уотсон (рис. 10). Основная цель проекта – выяснить последовательность нуклеотидных оснований во всех молекулах ДНК человека и установить локализацию, т.е. полностью картировать все гены человека.
Планировалось, что работа по определению нуклеотидной последовательности ДНК человека (секвенирование ДНК) должна окончиться в 2005-м году. Однако после первого года работы стало ясно, что скорости секвенирования ДНК очень низкие и для полного завершения работы такими темпами потребуется около 100 лет. Стало очевидно, что необходим поиск новых технологий секвенирования, создание новой вычислительной техники и оригинальных компьютерных программ. Это было невыполнимо в рамках отдельно взятого государства, и к программе подключились другие страны. Широкомасштабные координированные исследования стали проводиться под эгидой международной организации Human Genom Organisation (HUGO). С 1989 г. в проект включилась и Россия. Все хромосомы человека были поделены между странами-участницами, и России для исследования достались 3-, 13- и 19-я хромосомы. В проекте оказались задействованы несколько тысяч ученых из 20 стран.
В 1996 году были созданы всемирные банки данных по ДНК человека. Любая вновь определенная последовательность нуклеотидов размером более 1 тыс. оснований должна была быть обнародована через Интернет в течение суток после ее расшифровки, в противном случае статьи с этими данными в научные журналы не принимались. Любой специалист в мире мог воспользоваться этой информацией.
К началу 1998 г. было секвенировано всего около 3% генома. В это время к работе неожиданно подключилась частная американская компания «Celera Genomics» под руководством Крега Вентера, которая объявила, что закончит свою работу на 4 года раньше международного консорциума ($300-миллионный проект).
Началась беспримерная в науке гонка. Два коллектива работали независимо, не жалея сил, чтобы придти к финишу первыми. В ходе выполнения проекта «Геном человека» было разработано много новых методов исследования, большинство из которых значительно ускоряет и удешевляет работу по расшифровке ДНК. Эти методы анализа сейчас используются в медицине, криминалистике и т.д.
В июне 2000 года два конкурирующих коллектива объединили свои данные, официально объявив о завершении работ.
А в феврале 2001 года появились научные публикации чернового варианта структуры генома человека. Качество секвенирования достаточно высокое и предполагает всего 1 ошибку на 50 тыс.п.н.
В 2000 году был выпущен рабочий черновик структуры генома, полный геном — в 2003 году, однако и сегодня дополнительный анализ некоторых участков ещё не закончен.
Согласно имеющимся данным, фирма Celera в основном ориентировалась на геном 1 человека, о котором известно лишь, что это белый мужчина среднего возраста. Скорее всего, это был сам глава корпорации Крег Вентер.
Международный консорциум использовал в своей работе материал не менее 7 людей различных рас.
Хотя целью проекта по расшифровке генома человека является понимание строения генома человеческого вида, проект также фокусировался и на нескольких других организмах. Такие как, бактерии Escherichia coli, насекомые (дрозофила), и млекопитающие (мышь). Геном любого отдельно взятого организма (исключая однояйцовых близнецов и клонированных животных) уникален, поэтому определение последовательности человеческого генома в принципе должно включать в себя и секвенирование многочисленных вариаций каждого гена.
Почти все цели, которые ставил перед собой проект, были достигнуты быстрее, чем предполагалось. Проект по расшифровке генома человека был закончен на два года раньше, чем планировалось. Проект поставил разумную, достижимую цель секвенирования 95 % ДНК. Исследователи не только достигли её, но и превзошли собственные предсказания, и смогли секвенировать 99,99 % человеческой ДНК.
Геном был разбит на небольшие участки, примерно по 150 000 пар нуклеотидов в длину. Эти куски затем встраивали в вектор, известный как Искусственная бактериальная хромосома (англ.) или BAC. Эти векторы созданы из бактериальных хромосом, измененных методами генной инженерии. Векторы, содержащие гены, затем можно вставлять в бактерии, где они копируются бактериальными механизмами репликации. Каждый из кусочков генома потом секвенировали раздельно методом «фрагментирования», и затем все полученные последовательности собирали воедино уже в виде компьютерного текста. Размеры полученных больших кусков ДНК, собираемых для воссоздания структуры целой хромосомы, составляли около 150 000 пар нуклеотидов.
«Celera» было более быстрое и дешёвое секвенирование человеческого генома, чем в $3-миллиардном государственном проекте. «Геном человека» вошел в историю как один из самых трудоемких и дорогостоящих проектов. В целом на моент окончания проекта на проект было потрачено в сумме более 6 миллиардов долларов.
«Celera» использовала более рискованную разновидность метода фрагментации генома, которую использовали ранее для секвенирования бактериальных геномов размером до шести миллионов пар нуклеотидов в длину, но никогда для чего-либо столь большого, как человеческий геном, состоящий из трёх миллиардов пар нуклеотидов.

Рис. 6.10. Джеймс Уотсон, один из группы ученых, открывших спираль ДНК, — основатель Международной программы по изучению генома человека

6.3.2. Результаты проекта «Геном человека»

1. В 2004 году исследователи из Международного Консорциума по Секвенированию Человеческого Генома (англ. International Human Genome Sequencing Consortium) (IHGSC) проекта «Геном человека» огласили новую оценку числа генов в человеческом геноме составившую от 20 до 25 тыс. Ранее предсказывалось от 3 до 40 тыс., а в начале проекта оценки доходили до 2 млн. Начальная оценка была более чем 100 тысяч генов. Число генов человека не намного превосходит число генов у более простых организмов, например, круглого червя Caenorhabditis elegans или мухи Drosophila melanogaster. Так происходит из-за того, что в человеческом геноме широко представлен альтернативный сплайсинг, который позволяет получить несколько различных белковых цепочек с одного гена (рис. 6.11).

Рис. 6.11. Альтернативный сплайсинг

2. Анализ генома человека позволил выявить у него порядка в начале 40 тыс. генов, позже до 20-25 тыс. Самые короткие гены содержат всего 20 п.н. (гены эндорфинов, вызывающих ощущение удовольствия).
Самый длинный ген, кодирующий один из белков мышц (миодистрофин), содержит порядка 2,5 млн. п.н.

3. В кодировании белков принимает участие не более 1,5 % хромосомной ДНК человека (т.е. генетические инструкции по формированию человеческого индивидуума занимают лишь 3 см на двухметровой молекуле ДНК человека).

4. Геном человека состоит из 24 хромосом и 3,2 млрд. п.н. В геноме женщин содержится лишь 23 хромосомы из 24-х, и все они представлены в соматических клетках двумя экземплярами.
У мужчин в клетках содержится полная Энциклопедия человека, все 24 хромосомы, но две из них (хромосомы X и Y) существуют в единичных экземплярах. Разные хромосомы сильно отличаются друг от друга по числу и свойствам генов (в первой, самой большой, хромосоме содержится 263 млн. п.н., составляющих 2237 гена, а в 21 хромосоме – 50 млн.п.н. и 82 гена).

5. Большинство человеческих генов имеют множественные экзоны и интроны, которые часто оказываются значительно более длинными, чем граничные экзоны в гене. Гены неравномерно распределены по хромосомам. Каждая хромосома содержит богатые и бедные генами участки (рис. 12).

Рис. 6.12. Экзон-интронная структура ДНК у эукариот

6. В человеческом геноме найдено множество различных последовательностей, отвечающих за регуляцию гена. Под регуляцией понимается контроль экспрессии гена (процесс построения матричной РНК по участку молекулы ДНК). Обычно это короткие последовательности, находящиеся либо рядом с геном, либо внутри гена. Иногда они находятся на значительном расстоянии от гена (энхансеры).

7. Согласно последним подсчётам, эухроматин, богатый генами и активно экспрессирующихся участков хромосом, составляет примерно 93.5% от всего генома. Оставшиеся же 6.5% приходятся на гетерохроматин – эти участки хромосом бедны генами и содержат большое количество повторов, которые представляют серьезные трудности для ученых, пытающихся прочесть их последовательность.

8. Как у людей имеются семьи, так и гены объединяют в семейства по их схожести. В геноме человека присутствуют около 1,5 тыс. таких семейств. Причем только около сотни из них специфичны для человека и позвоночных животных. Основная же масса генных семейств имеется как у человека, так и у дождевого червя. Разные гены одного семейства возникали в ходе эволюции из одного гена-предшественника как следствие мутаций. «Родственные» гены чаще всего выполняют сходную функцию. Например, геном человека имеет около 1 000 генов-рецепторов обоняния.

9. Кодирующие белок последовательности (множество последовательностей составляющих экзоны) составляют менее чем 1,5 % генома. Не учитывая известные регуляторные последовательности в человеческом геноме содержится масса объектов, которые выглядят как нечто важное, но функция которых, на текущий момент не выяснена. Фактически эти объекты занимают до 97 % всего объёма человеческого генома. К таким объектам относятся:
— повторы
— транспозоны (прыгающие гены)
— псевдогены — это гены, утратившие способность к экспрессии. Перед их названием ставят греческую букву . He совсем ясно, зачем геному нужны такие гены, почему он сохранил их в эволюции и не избавился от них.

10. В геноме человека имеется около 20 000 таких псевдогенов. В частности, в огромной семействе генов обоняния около 60% являются псевдогенами. Считается, что массивная потеря функциональных генов произошла за последние 10 млн. лет в связи со снижением роли обоняния у человека по сравнению с другими млекопитающими.

11. Число генов, ассоциируемых с различными болезнями больше всего в Х хромосоме – 208; в 1 – 157; и в 11 – 135. Меньше всего таких генов в Y – всего 3. Тем не менее, только совокупность всех хромосом обеспечивает клетки полной информацией, позволяющей человеку нормально развиваться и жить. В отсутствие любой из пар хромосом жизнь конкретного индивидуума становится невозможной. При потере по каким-либо причинам только одной из пары хромосом состояние человека сильно отличается от нормы. Например, частичная моносомия 5-ой хромосомы приводит к синдрому кошачьего крика. У детей с этой аномалией отмечается необычный плач, что обусловлено изменением гортани, а также черепа и лица. В клетках человека также имеется ДНК, расположенная не в хромосомах, а в митохондриях. Это тоже часть генома человека, называемая М-хромосомой. В отличие от ядерного генома митохондриальные гены располагаются компактно, как в геноме бактерий, и имеют свой собственный генетический код (своеобразный «генетический жаргон»).
МитДНК ответственна в клетке за синтез всего лишь нескольких белков. Но эти белки очень важны для клетки, поскольку участвуют в обеспечении клетки энергией. Предполагают, что митохондрии появились в клетках эукариот в результате симбиоза высших организмов с аэробными бактериями. МитДНК передается из поколения в поколение только по женской линии. При оплодотворении в яйцо проникает сперматозоид с набором отцовских хромосом, но без отцовских митохондрий. Только яйцеклетка предоставляет зародышу свою митДНК. Поэтому митДНК удобно использовать для определения степени родства как внутри вида, так и между различными таксонами.

12. Одной из целей исследования генома человека являлось построение точной и подробной карты всех хромосом. Генетическая карта представляет собой схему, описывающую порядок расположения на хромосоме генов и других генетических элементов (снипсы-повторы-гены).

13. Плотность расположения генов в хромосомах сильно различается. Средняя плотности составляет около 10 генов на 1 млн.п.н. Однако в хромосоме 19 плотность составляет 20 генов, а в Y-хромосоме — всего 1,5 гена на млн. Если сравнить плотность генов с плотностью расселения людей, то Y-хромосома напоминает нашу Сибирь, а хромосома 19 — Европейскую часть России. Плотность расположения генов падает по мере эволюционного усложнения организмов. Для сравнения: в геноме бактерий содержится свыше 1000 генов на 1,0 млн. и. н., у дрожжей около 450 генов на 1,0 млн. п. н., а у червя С. elegans — около 200.

14. Около 20 % генов человека функционируют во всех типах клеток человека. Остальные же гены работают только в определенных тканях и органах. Например, глобиновые гены экспрессируются только в клетках крови, поскольку основная их функция – обеспечивать перенос кислорода. Примером высочайшей специализации генов служат обонятельные гены. В каждой клетке органа обоняния человека – обонятельной луковице — работает только 1 ген из 1000 возможных. Сильнейшее недоумение ученых вызвал тот факт, что некоторые из этих генов, кроме обонятельной луковицы, активизируются еще в одном типе клеток – сперматозоидах. Как это связано с восприятием запаха, пока не совсем ясно.

15. Оказалось, что более 1000 генов «родились» совсем недавно (по эволюционным меркам, конечно) – в процессе удвоения исходного гена и последующего независимого развития дочернего гена и гена-родителя. А чуть меньше 40 генов недавно «умерли», накопив мутации, сделавшие их совершенно неактивными.

6.3.3. История изучения генома человека

1983:Национальные Лос-Аламосская и Ливеморская лаборатории США начали создавать космидные клонотеки хромосом
1985:Первая конференция в Санта-Фе по созданию проекта «Геном человека»
1986:Департамент энергетики (DOE) объявляет о создании проекта «Геном человека» (5,3 млн. долл.)
1987:Национальный институт здоровья (NIH) начинает финансировать проект; объявлена 15-летняя программа
1988:Национальный институт здоровья (NIH) и Департамент энергетики подписывают
меморандум о взаимопонимании. Создана международная организация «Геном человека» (Human Genome Organization, HUGO); Первая конференция по «Геному человека» в лаборатории Колд Спринг Харбор, США
1989:Для выявления перекрывания и относительного расположения клонов
рекомендованы DNA-sequence-tagged sites (STSs) ; DOE и NIH создают
Объединенную рабочую группу по Этическим, юридическим и социальным
аспектам (ELSI) и выделяют соответственно 3% и 5% от финансирования
проекта на ELSI
1990:Представлен первый 5-летний план DOE и NIH, начинается 15-летняя программа
1991:Создана геномная база данных Genome Database (GDB)
1992:Опубликована карта генетического сцепления генома человека, обладающая низким разрешением; Фонд Wellcome Trust создает Сэнгеровский центр в Хинкстоне рядом с Кембриджем в качестве главного центра проекта «Геном человека» в Великобритании
1993:Основан консорциум IMAGE (Интегральный молекулярный анализ генома и
его экспрессии; хранилище клонов и клонотек), пересматривается 5-летний план
1994:Цель проекта — картирование генома человека — достигнута на один год раньше запланированного
1995:Расшифрованы первые полные геномы бактерий (Haemophilus. influenzae,
Mycoplasma genitalium); Опубликована физическая карта 15000 экспрессирующихся последовательностей (EST); Комиссия по равным возможностям при найме на работу включает генетические данные в «Закон о защите нетрудоспособных американцев» (ADA)
1996:Расшифрован геном пекарских дрожжей (Saccharomyces cervisiae). Закон о
медицинском страховании запрещает использование данных генетического
обследования для принятия решений при заключении договоров медицинского
страхования (данные можно использовать при прогнозировании здоровья групп
населения, но не политики в отношении определенных людей)
1997:Расшифрован геном Escherichia coli; основан Национальный институт геномных
исследований (NHGRI); Конференция в Бермудах по координации мировых
исследований генома человека еще раз провозглашает принцип общедоступности
всех данных по Проекту
1998:Расшифрованы геномы круглого червя (C. eleg,) и туберкулезной палочки
Mycobacterium tuberculosis.
Основана компания Селера дженомикс (Celera Genomics), которая начала соревнование за расшифровку генома человека с
мировым научным сообществом; NIH и DOE приняли второй 5-летний план,
рассчитанный до 2003 года; cоздана карта GeneMap’98 с 30,000 маркеров; Фонд
Wellcome Trust увеличил финансирования от 1/6 до 1/3 от всего
финансирования программы «Геном человека»
1999:Цели Проекта «Геном человека» близки к достижению: завершение чернового
варианта запланировано на 2000; г.; полностью расшифрована нуклеотидная
последовательность хромосомы 22.
2000:Завершено определение нуклеотидной последовательности хромосом 5, 15, 19, 21; расшифрован геном плодовой мушки D. melanogaster; завершена черновая расшифровка 90% последовательности генома человека.
2001:Завершено создание черновой версии нуклеотидной последовательности генома человека
2003:Закончена чистовая версия последовательности генома человека.
Достигнуты цели, заявленные в исходном проекте «Геном человека» США.
Утвержден план геномных исследований на следующий этап.

Все эукариоты (то есть организмы, клетки которых содержат ядро, в отличие от бактерий, которые не имеют ядра и называются прокариотами) имеют гены сложной структуры, разделенные на экзоны и интроны. Биологический смысл такого разделения еще не вполне ясен.
Большинство генов человека разделены на экзоны и интроны, за исключением генов митохондрий и немногочисленных ядерных генов. При экспрессии генов и экзоны, и интроны транскрибируются с образованием пре-мРНК. Интроны удаляются затем в процессе сплайсинга РНК, в результате чего образуется зрелая молекула мРНК, которая кодирует полипептид. Экзоны — это последовательности, которые представлены в зрелой мРНК. Часть экзонов кодирует белки, тогда как другие — не кодируют. Например, экзоны, находящиеся на 3-’ или 5’ -концах мРНК, могут не транслироваться в белки.

6.3.4. Перспективы проекта «Геном человека»

Работа над интерпретацией данных генома находится всё ещё в своей начальной стадии. Ожидается, что детальное знание человеческого генома откроет новые пути к успехам в медицине и биотехнологии. Ясные практические результаты проекта появились ещё до завершения работы.
Несколько компаний, например «Myriad Genetics (англ.)», начали предлагать простые способы проведения генетических тестов, которые могут показать предрасположенность к различным заболеваниям, включая рак груди, нарушения свёртываемости крови, кистозный фиброз, заболевания печени и многим другим.
Также ожидается, что информация о геноме человека поможет поиску причин возникновения рака, болезни Альцгеймера и другим областям клинического значения и, вероятно, в будущем может привести к значительным успехам в их лечении.
Ожидается множество полезных для биологов результатов. Например, исследователь, изучающий определённую форму рака может сузить свой поиск до одного гена. Посетив базу данных человеческого генома в сети, этот исследователь может проверить что другие учёные написали об этом гене включая (потенциально) трехмерную структуру его производного белка, его функции, его эволюционную связь с другими человеческими генами или с генами в мышах или дрожжах или дрозофиле, возможные пагубные мутации, взаимосвязь с другими генами, тканями тела в которых ген активируется, заболеваниями, связанными с этим геном или другие данные.
Более того, глубокое понимание процесса заболевания на уровне молекулярной биологии может предложить новые терапевтические процедуры. Учитывая установленную огромную роль ДНК в молекулярной биологии и её центральную роль в определении фундаментальных принципов работы клеточных процессов, вероятно, что расширение знаний в данной области будет способствовать успехам медицины в различных областях клинического значения, которые без них были бы невозможны.
Анализ сходства в последовательностях ДНК различных организмов также открывает новые пути в исследовании теории эволюции. Во многих случаях вопросы эволюции теперь можно ставить в терминах молекулярной биологии. И в самом деле, многие важнейшие вехи в истории эволюции (появление рибосомы и органелл, развитие эмбриона, иммунной системы позвоночных) можно проследить на молекулярном уровне. Ожидается что этот проект прольёт свет на многие вопросы о сходстве и различиях между людьми и нашими ближайшими сородичами (приматами, а на деле и всеми млекопитающими).
Проект определения разнообразия человеческого генома (англ.) (HGDP), отдельное исследование, нацелено на картирование участков ДНК, которые различаются между этническими группами. В будущем HGDP, вероятно, сможет получить новые данные в области контроля заболеваний, развития человека и антропологии. HGDP может открыть секреты уязвимости этнических групп к отдельным заболеваниям и подсказать новые стратегии для их преодоления. Он может также показать, как человеческие популяции адаптировались к этим заболеваниям.

2010 год – генетическое тестирование, профилактические меры, снижающие риск заболеваний, и генная терапия до 25 наследственных заболеваний. Медсёстры начинают выполнять медико-генетические процедуры. Широко доступна преимплантационная диагностика, активно обсуждаются ограничения в применении данного метода. В США приняты законы для предотвращения генетической дискриминации и соблюдения конфиденциальности. Практические приложения геномики доступны не всем, особенно это чувствуется в развивающихся странах;
2020 год – на рынке появляются лекарства от диабета, гипертонии и других заболеваний, разработанные на основе геномной информации. Разрабатывается терапия рака, прицельно направленная на свойства раковых клеток определенных опухолей. Фармакогеномика становится общепринятым подходом для создания многих лекарств. Изменение способа диагностики психических заболеваний, появление новых способов их лечения, изменение отношения общества к таким заболеваниям. Практические приложения геномики все еще доступны далеко не везде;
2030 год – определение последовательности нуклеотидов всего генома отдельного индивида станет обычной процедурой, стоимость которой менее $1000. Каталогизированы гены, участвующие в процессе старения. Проводятся клинические испытания по увеличению максимальной продолжительности жизни человека. Лабораторные эксперименты на человеческих клетках заменены экспериментами на компьютерных моделях. Активизируются массовые движения противников передовых технологий в США и других странах;
2040 год – Все общепринятые меры здравоохранения основаны на геномике. Определяется предрасположенность к большинству заболеваний (ещё до рождения). Доступна эффективная профилактическая медицина с учетом особенностей индивида. Болезни определяются на ранних стадиях путем молекулярного мониторинга. Для многих заболеваний доступна генная терапия. Замена лекарств продуктами генов, вырабатываемыми организмом при ответе на терапию. Средняя продолжительность жизни достигнет 90 лет благодаря улучшению социо-экономических условий. Проходят серьезные дебаты о возможности человека контролировать собственную эволюцию. Неравенство в мире сохраняется, создавая напряженность на международном уровне.

6.4. Геномика как направление молекулярной генетики

Первым был полностью секвенирован геном бактериофага Φ-X174 (5 368 п.н.). Это событие произошло в 1977 г., затем в 1995 г. был секвенирован геном бактерии Haemophilus influenzae (1,8 млн п.н.). После этого были получены полные сиквенсы геномов еще нескольких видов, включая геном человека (2001 г. – первый черновой вариант, 2003 г. – первый завершенный релиз). В 2009 г. аннотировано 34533 гена. Развитие геномики стало возможно благодаря совершенствованию биологических и физико-химических методов, но и в связи с появлением более мощной вычислительной техники, которая позволила работать с огромными массивами данных, и более совершенного программного обеспечения.
Протяженность геномов у живых организмов очень часто измеряется миллиардами пар оснований (геном человека состоит из 3 млрд п. н.), что предполагает необходимость применения существенных компьютерной мощностей для адекватной обработки содержащейся в них информации.
Структурная геномика – раздел геномики, изучающий структуру генов и геномов.
Функциональная геномика изучает механизмы работы генов и других функционально активных элементов генома. Процессы экспрессии генов и ее регуляции при помощи близких и удаленных элементов генома находятся в центре внимания этой дисциплины.
Сравнительная (эволюционная) геномика – раздел геномики, предметом которого являются эволюционные отношения генов и геномов.
Транскриптомика – как следует из ее названия – наука о транскриптоме. Транскриптомом называют совокупность всех транскриптов, которые синтезируются в одной клетке или группе клеток (в том числе мРНК и некодирующие РНК). Понятие «транскриптом» может обозначать полный набор транскриптов, (молекул РНК), представленный в клетках определенного типа. Транскрипт может быть весьма изменчив и зависит от условий окружающей среды.
Протеомика – это наука, изучающая белки и их взаимодействия в живых организмах.

6.5. Картирование генома человека

По данным последнего релиза (2009 г) в аутосомах находится 32593 генов, в половых хромосомах – 2003 гена и в митохондриях – 37 генов. Количество белков в человеческом организме примерно в десять раз больше количества генов. По оценкам большинства авторов, их насчитывается более 300 000, а число белок-белковых взаимодействий и вовсе не поддается подсчету.
Многие болезни могут быть прослежены до изменений, происходящих на уровне белков. К примеру, известно, что при серповидно-клеточной анемии аномальный белок гемоглобин вызывает изменение формы красных кровяных телец. Аномальные эритроциты имеют серповидную форму. Серповидно-клеточная анемия обусловлена мутацией, приводящей к замене глутаминовой кислоты на валин в бета-цепи гемоглобина (гемоглобин S). Это заболевание является классическим примером приспособительного значения мутаций – гетерозиготы по замене глутаминовой кислоты на валин в бета-цепи гемоглобина более устойчивы к малярии, поэтому частота ее встречаемости выше в географических районах распространения малярийного плазмодия. Часто после синтеза (трансляции), для того чтобы выполнять определенные функции в организме, белки требуют модификации.
Причина многих заболеваний человека – модификации белков и изменения характера их взаимодействий.
Результаты исследований в области протеомики в последние годы все чаще применяются в биофармакологии, которая получила благодаря этому надежный теоретический фундамент.
Сегодня более 95 % всех имеющихся на рынке лекарственных средств оказывают свое действие именно на белки.
Системные подходы протеомики помогают гораздо эффективнее идентифицировать и оценивать новые целевые белки, а следовательно, ускорить разработку новых диагностических систем и терапевтических средств и сделать их более эффективными.

ТЕМА 7. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КЛЕТКИ

7.1. Биосинтез белка

Одно из наиболее важных и характерных свойств живой клетки. Первичная структура белка, как уже отмечалось, предопределяется генетическим кодом, заложенным в молекуле ДНК, причем различные ее участки кодируют синтез разных белков. Следовательно, одна молекула ДНК хранит информацию о структуре многих белков.
Свойства белка зависят от последовательности расположения аминокислот в полипептидной цепи. В свою очередь чередование аминокислот определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК. В иРНК каждой аминокислоте соответствует определенный триплет — группа, состоящая из трех нуклеотидов, называемая кодоном.
Биосинтез белка начинается в ядре со списывания информации о структуре белковой молекулы с ДНК на иРНК по принципу комплементарности. Данный процесс протекает как реакция матричного синтеза и называется транскрипцией (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Процесс транскрипции

В результате транскрипции образуется «незрелая» иРНК (пре-иРНК), которая проходит стадию созревания или процессинга.

Процессинг включает в себя:
КЭПирование 5′-конца;
полиаденилирование 3′-конца (присоединение нескольких десятков адениловых нуклеотидов);
сплайсинг (вырезание интронов и сшивание экзонов). В зрелой иРНК выделяют КЭП, транслируемую область (сшитые в одно целое экзоны), нетранслируемые области (НТО) и полиА «хвост». Возможен альтернативный сплайсинг, при котором вместе с интронами вырезаются и экзоны. При этом с одного гена могут образовываться разные белки. Таким образом, утверждение – «Один ген – один полипептид» – неверно (рис. 7.2, 7.3, 7.4)

Рис. 7.2. Сплайсинг

Рис. 7.3. Альтернативный сплайсинг (варианты)

Рис. 7.4. Образование разных молекул белка при вариантах альтернативного сплайсинга

Образующаяся при этом иРНК поступает в цитоплазму, где на нее нанизываются рибосомы. Одновременно в цитоплазме с помощью ферментов активизируется транспортная РНК тРНК.
Молекула тРНК напоминает по структуре лист клевера, на вершине которого находится триплет нуклеотидов, соответствующий по коду определенной аминокислоте (антикодон), а основание («черешок») служит местом присоединения этой аминокислоты. В тРНК различают антикодоновую петлю и акцепторный участок. В антикодоновой петле РНК имеется антикодон, комплементарный кодовому триплету определенной аминокислоты, а акцепторный участок на 3′-конце способен с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы присоединять именно эту аминокислоту (с затратой АТФ) к участку ССА (рис. 5)
Транспортная РНК доставляет аминокислоты к рибосомам. По принципу комплементарности антикодон связывается со своим кодоном, причем аминокислота располагается у активного центра рибосомы и с помощью ферментов соединяется с ранее поступившими аминокислотами. Затем тРНК освобождается от аминокислоты, а молекула иРНК продвигается вперед на один триплет, и процесс повторяется.

Рис. 7.5. Строение молекулы Т-РНК

Различают три этапа в биосинтезе белка: инициацию, элонгацию и терминацию.
В малой субъединице рибосомы расположен функциональный центр рибосомы (ФЦР) с двумя участками — пептидильным (Р-участок) и аминоацильным (А-участок). В ФЦР может находиться шесть нуклеотидов иРНК, три — в пептидильном и три — в аминоацильном участках.
Инициация. Синтез белка начинается с того момента, когда к 5′-концу иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, в Р-участок которой заходит метиониновая тРНК.
За счет АТФ происходит передвижение инициаторного комплекса (малая субъединица рибосомы, тРНК с метионином) по НТО до метионинового кодона АУГ. Этот процесс называется сканированием.
Элонгация. Как только в Р-участок сканирующего комплекса попадает кодон АУГ, происходит присоединение большой субъединицы рибосомы. В А-участок ФЦР поступает вторая тРНК, чей антикодон комплементарно спаривается с кодоном иРНК, находящимся в А-участке.
Пептидилтрансферазный центр большой субъединицы катализирует образование пептидной связи между метионином и второй аминокислотой. Отдельного фермента, катализирующего образование пептидных связей, не существует. Энергия для образования пептидной связи поставляется за счет гидролиза ГТФ.
На один цикл расходуется 2 молекулы ГТФ. В А-участок заходит третья тРНК, и образуется пептидная связь между второй и третьей аминокислотами. Синтез полипептида идет от N-конца к С-концу, то есть пептидная связь образуется между карбоксильной группой первой и аминогруппой второй аминокислоты.
Скорость передвижения рибосомы по иРНК — 5–6 триплетов в секунду, на синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислотных остатков, клетке требуется несколько минут.
Терминация. Когда в А-участок попадает кодон-терминатор (УАА, УАГ или УГА), с которым связывается особый белковый фактор освобождения, полипептидная цепь отделяется от тРНК и покидает рибосому. Происходит диссоциация, разъединение субъединиц рибосомы.

Рис. 7.6. Процесс трансляции (шаг 1)

Рис. 7.7. Процесс трансляции (шаг 2)

Рис. 7.8. Процесс трансляции (шаг 3)

Рис. 7.9. Процесс трансляции (шаг 4)

Рис. 7.10. Биосинтез белка (общая схема)
Так постепенно наращивается белковая цепочка, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с локализацией кодирующих их триплетов в молекуле иРНК. Синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК называется трансляцией (рис. 10).
В клетках растительных и животных организмов белки непрерывно обновляются. Интенсивность синтеза тех или иных специфических белков определяется активностью соответствующих генов, с которых «считывается» иРНК. Следует отметить, что не все гены функционируют одновременно: активность проявляют лишь те, которые кодируют информацию о структуре белков, необходимых для жизнедеятельности организма в данный момент.

7.2. Генетический код

Кодирование генетической информации о структуре белка осуществляется посредствам генетического кода.
Зависимость между последовательностью оснований ДНК и последовательностью аминокислотных остатков в белке получила название генетического кода.
Первым кто предложил абстрактную гипотезу кодирования, а также способ её проверки, был советский и американский физик-теоретик Георгий Гамов (рис. 7.11). В 1954 году Гамов опубликовал свою работу, в которой предложил в качестве механизма кодирования установление соответствия между боковыми цепями аминокислот и ромбовидными «дырами», образованными четырьмя нуклеотидами ДНК. Позднее этот код был назван ромбическим или бубновым.
Исходя из своей модели Гамов предположил, что код может быть триплетным. Несмотря на все очевидные недочёты этой гипотезы (например, идея о том, что структура белка напрямую кодируется ДНК) она стала первой среди многих гипотез о природе кода. Гамов был первым, кто представил проблему кодирования.

Рис. 7.11. Георгий Гамов (1904-1968)

За несколько последующих лет было предложено большое количество разных моделей. Все предложенные коды можно разделить на две категории: перекрывающиеся (один нуклеотид входит в состав более чем одного кодона) и неперекрывающиеся.
В конце пятидесятых годов два ученых, М. Ниренберг (рис. 7.12) и Г. Маттеи открыли основы генетического кода. К 1965 г. генетический код был полностью расшифрован.
Если бы каждый отдельный из нуклеотидов кодировал одну аминокислоту, то белок мог включать только четыре аминокислоты. Если каждая аминокислота кодировалась бы только двумя основаниями, то это позволило бы закодировать 16 аминокислот. Однако лишь код, состоящий из трех оснований, может обеспечить включение в белок всех известных аминокислот. Подобный код содержит 64 различных сочетания из трех нуклеотидов. Доказательства триплетности генетического кода были впервые получены Ф. Криком в экспериментах с фагом Т4.
Из 64 кодонов три кодона УАГ, УАА, УГА не кодируют аминокислот и поэтому были названы бессмысленными или нонсенс-кодонами. Позднее оказалось, что они являются терминирующими кодонами (рис. 7.13).

Рис. 7.12. М. Ниренберг (1927-2010)

7.2.1. Свойства генетического кода

1. Генетический код триплетен. Триплет (кодон) — это последовательность трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту.
2. Генетический код является вырожденным: данная аминокислота может кодироваться более чем одним кодоном.
Вырожденность кода обусловлена тем, что у кодонов, определяющих одну и ту же аминокислоту, первые два основания фиксированы, а третье положение может занимать другое основание.
Исключение составляют метионин и триптофан, которые кодируются только одним триплетом. Триплет, соответствующий метионину (АУГ), инициирует считывание и не кодирует аминокислоту, если стоит в начале цепи ДНК.
3. Генетический код однозначен. Каждому кодону соответствует только одна аминокислота, т.е. триплет шифрует только одну аминокислоту.
4. Код не перекрывается, т.е. в последовательности оснований АБВГДЕЖЗИК первые три основания, АБВ, кодируют аминокислоту 1, ГДЕ – аминокислоту 2 и так далее.
Если бы код был перекрывающимся, то кислоту 2 могла бы кодировать последовательность ВГД. В коде отсутствуют запятые, т.е. нет знаков, отделяющих один кодон от другого.
5. Генетический код универсален: одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты у всех живых существ на Земле независимо от уровня их организации.

Рис. 7.13. Таблица генетического кода

7.3. История изучения деления клеток. Механизм преемственности наследственных свойств

Новые клетки возникают в результате деления уже существующих клеток. При делении одноклеточного организма из старого (материнского) организма возникают два новых. Многоклеточный организм развивается из одной-единственной клетки: ее многочисленное потомство возникает путем многократных клеточных делений.
Этот процесс продолжается в течение всей жизни: по мере роста и развития, а также регенерации, репарации (замещения) отслуживших клеток. Открытие фундаментального закона, сформулированного Р. Вирховом (1855), о том, что всякая клетка происходит от клетки, положило начало пристальному изучению процессов клеточного деления.
В.Флеминг в 1882 г. сообщил, что при делении ядра клетки хромосомы (сам термин был предложен позже) делятся вдоль. Годом позже Э. ван Бенеден обратил внимание на то, что хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками, с точностью повторяют строение материнской старой хромосомы.
В это же время Э. Страсбургер, В. Ру и О. Гетвиг сформулировали «ядерную гипотезу наследственности». Таким образом, материальная непрерывность в ряду клеточных поколевши и поколений индивидов осуществляется путем размножения организмов, центральным моментом которого является деление клетки.

7.4. Понятие клеточного цикла и его периоды

Клеточный цикл — это период жизнедеятельности клетки от конца одного деления до конца следующего, который состоит, таким образом, из стадии относительного покоя, или интерфазы, и деления клетки. В интерфазе хромосомы находятся в деспирализированном (раскрученном) состоянии и поэтому не видны под световым микроскопом. Именно поэтому поначалу исследователи полагали, что ядро, пребывающее в неделящемся состоянии, наводится в состоянии покоя.
На самом деле именно в интерфазе в ядре отмечается наибольшая активность метаболических (обменных и синтетических) процессов, а клетка выполняет свои обычные для нее функции или подготавливается к последующему делению (рис. 7.14).
В интерфазе выделяют три стадии: G* — пресинтетическая, S — синтетическая и G2 — постсинтетическая. Если число хромосом в гаплоидном (одиночном) наборе обозначить, как «n», а количество ДНК, как «с», то в диплоидном (двойном) наборе генетического материала будет соответственно 2n2с.
Сразу после предшествующего деления клетка вступает в период G1. Это период, в течение которого клетка готовится к началу синтеза ДНК, происходящего в течение фазы S; клетка растет, синтезируются РНК, различные белки, происходит накопление продуктов, необходимых для удвоения хромосом, увеличивается количество рибосом и митохондрий. Набор генетического материала будет 2n2с. Главное событие, происходящее в S-фазе, — это репликация (удвоение) количества ДНК (2n4с).
В постсинтетический период (G2) происходит активное накопление энергии и ферментов, необходимых для последующего деления (2n4с). После G2-фазы наступает непрямое деление клетки, или митоз. Собственно митотическое деление занимает лишь незначительную часть клеточного цикла.

Рис. 7.14. Клеточный цикл

7.4.1. Митоз – непрямое деление соматической клетки

Наиболее универсальным способом деления соматических клеток, т.е. клеток тела (от греч. soma — тело), является митоз. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В.Флемингом в 1882г., который наблюдал возникновение и описал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. Отсюда происходит и название процесса деления — митоз (от греч. mitos – нить).
При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют несколько фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.).
Профаза — первая стадия подготовки к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в видимые (хромосомные) нити за счет спирализации, укорочения и утолщения хромосом. В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Эти половинки хромосом (результат редупликации (удвоения) хромосом в 3-фазе), называемые сестринскими хроматинами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. Начинается расхождение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4с).
В прометафазе продолжается спирализация хромосомных нитей, происходит исчезновение ядерной оболочки, которая облегчает движение хромосом к экваториальной плоскости клетки (2n4с).
В метафазе все хромосомы располагаются в зоне экватора клетки, образуя так называемую «метафазную пластинку». На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. Веретено деления полностью сформировано, и нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом (2n4с).
Анафазой называют следующую фазу митоза, когда делятся центромеры хромосом. Нити веретена деления растаскивают сестринские хроматиды, которые с этого момента можно называть дочерними хромосомами, к различным полюсам клетки. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4с).
В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и постепенно утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра, начинается симметричное разделение тела клетки с формированием двух независимых клеток (2n2с), каждая из которых вступает в период О, интерфазы. И цикл повторяется снова.

Биологическое значение митоза состоит в следующем.
1. События, происходящие в процессе митоза, приводят к образованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки.
2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональном и постэмбриональном периоде.
3. Митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т. е. восстановления утраченных или функционально устаревших клеток организма.

Рис. 7.15. Фазы митоза

7.4.2. Мейоз – деление, связанное с созреванием половых клеток

Возникновение многоклеточности сопровождается специализацией тканей организма: наряду с появлением соматических тканей (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, — генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, половое размножение явилось необходимой предпосылкой возникновения многих форм наследственной изменчивости. Эти два фактора во многом способствовали естественному отбору наиболее приспособленных особей и тем самым существенно определяли скорость эволюционных преобразований.
При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки — яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4n4с). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы потомки со 184 хромосомами и т.д.
Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать механизм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis — уменьшение).
Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т. е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название вквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают специфические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто-вому — цифрой II.
В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают ррофазу, метафазу, анафазу и телофазу. К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.
Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы митоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.
Самая ранняя стадия профазы I — лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число видимых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хромосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.
На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъюгация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая — материнской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгированная пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.
Стадия пахитены — самая продолжительная стадия профазы первого деления.

Рис. 7.16. Схема мейоза I

Рис. 7.17. Схема мейоза II

В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки — гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом. Дальнейшая спирализация приводит к утолщению хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахитены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).
В следующей стадии — диплотене — начинается процесс отталкивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения иесестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматид. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей за счет кроссинговера.
Последняя стадия профазы I — диакинез. В диакинезе усиливаются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.
В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу.
В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых костоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцовская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной вероятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.
Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формированием новых ядер и ядерной мембраны.
Затем следует особый период — интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует 8-период и, следовательно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромосом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.
За интеркинезом наступает второе мейотическое деление — эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид.
В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки.
Во время анафазы II за счет деления центромеры к полюсам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуются дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.
Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, образует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом (рис. 7.16, 7.17).

Биологическое значение мейоза состоит в следующем.
1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выполняет ту же задачу в ряду клеточных поколений.
2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса полового размножения.
3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).
4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбинативная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологичных хромосом и кроссинговера, т. е. взаимного обмена гомологичных районов хроматид при образовании хиазм.
5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формирование половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.

7.5. Обмен веществ и превращение энергии в клетке

Обмен веществ и энергии (метаболизм) осуществляется на всех уровнях организма: клеточном, тканевом и организменном. Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма — гомеостаз – в непрерывно меняющихся условиях существования.
В клетке протекают одновременно два процесса — это пластический обмен (анаболизм или ассимиляция) и энергетический обмен (катаболизм или диссимиляция) (рис. 18).

Рис. 7.18. Общая схема обмена веществ

7.5.1. Виды обмена веществ

Пластический обмен — это совокупность реакций биосинтеза, или создание сложных молекул из простых. В клетке постоянно синтезируются белки из аминокислот, жиры из глицерина и жирных кислот, углеводы из моносахаридов, нуклеотиды из азотистых оснований и сахаров. Эти реакции идут с затратами энергии. Используемая энергия освобождается в ходе энергетического обмена.
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений (рис. 19). АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

Рис. 7.19. Молекула АТФ

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление (рис. 18); у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Рис. 7.20. Этапы энергетического обмена у аэробных организмов

7.5.2. Этапы энергетического обмена

Подготовительный этап.
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит молекула-переносчик — кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
Или коротко
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
СН3СОН + НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД+.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+.

Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии. Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием.

В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется 3 СО2; образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также 1 молекула АТФ.
2 молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, 2 — в цикле Кребса; 2 пары атомов водорода (2НАД· Н2) образовались в результате гликолиза, 10 пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Ф→ 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт, где Qт — тепловая энергия.

Рис. 7.21. Общая схема процесса кислородного окисления

Вопросы для проверки темы

Как и какими учеными была открыта наследственная функция ДНК?
Какое строение имеет ДНК?
Кем это было установлено впервые?
Какое биологическое значение имеет репликация ДНК?
Почему этот процесс носит полуконсервативный характер?
Как выглядит структура гена в современном представлении?
Что происходит при процессинге и в процессе сплайсинга?
В чем сходство и различие процессов транскрипции и трансляции?
Что такое генетический код?
Каковы его свойства и биологическое значение?
Объясните какое биологическое значение имеют митоз и мейоз.
Сравните митоз и мейоз.
В чем сходства и различия?
В чем сходство и различие гликолиза и кислородного этапа энергетического обмена?

7.6. Практическая работа

Сделать сравнение ДНК и РНК (в таблице)

Критерии для сравнения ДНК РНК

сходства

различия

Определить по рисункам фазы митоза и мейоза

Определите фазы каких процессов деления изображены на рисунках.
Определите формулу каждой фазы — количество хромосом n и количество хроматид (ДНК) с.
Найдите в рисунках ошибки художника. Объясните их.

Рис. 7.22. Процесс?

Рис. 7.23. Процесс?

Рис. 7.24. Процесс?

Рис. 7.25. Процесс?

Рис. 7.26. Процесс?

Рис. 7.27. Процесс?

Рис. 7.28. Процесс?

Рис. 7.29. Процесс?

Рис. 7.30. Процесс?

Рис. 7.31. Процесс?

Примеры задач с решениями

Изучить методику решения молекулярной задачи, которая показана на примере решения следующего

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

15 − девять =

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock detector